FISIOLOGÍA DEL APARATO
DIGESTIVO
PARTE 3
DIGESTIÓN EN EL INTESTINO
DELGADO: DUODENO.
CONTENIDO:
1- RESUMEN ANÁTOMO FUNCIONAL DEL
DUODENO Y SUS RELACIONES CON OTROS
ÓRGANOS.
2- ASPECTOS GENERALES SOBRE LA DIGESTIÓN
DE NURIENTES EN EL DUODENO.
3- DIGESTIÓN QUÍMICA DE CARBOHIDRATOS.
4- DIGESTIÓN QUÍMICA DE PROTEÍNAS.
5- DIGESTIÓN QUÍMICA DE GRASAS.
1.- RESUMEN ANÁTOMOFUNCIONAL
DEL DUODENO Y DE SUS RELACIONES
CON OTROS ÓRGANOS VECINOS
El duodeno es el segmento del tubo digestivo que se encuentra a
continuación del estómago, comunicando con éste a través del orificio
pilórico y continuándose por su extremo distal con el yeyuno,
constituyendo así el primer segmento del intestino delgado. Es un órgano
tubular que adopta la forma de una letra “C” (ver fig. de la izq.). Se localiza
en la parte alta de la cavidad abdominal donde va a guardar muchas
relaciones de vecindad con varios órganos intra-abdominales.
HÍGADO
VESÍCULA
BILIAR
VÍAS BILIARES
EXTRAHEPÁTICAS
ÁNGULO HEPÁTICO
DEL COLON
Como se observa en la figura, el duodeno guarda estrechas
relaciones, aparte de con el estómago y el yeyuno, con el hígado,
vesícula biliar, vías biliares, páncreas y ángulo hepático del colon.
ÁNGULO
DUODENO-YEYUNAL
Se divide en cuatro porciones: la primera ( D1), que por su forma recibe el nombre
de bulbo duodenal, está en comunicación con el antro pilórico del estómago; la
segunda porción (D2), en posición vertical y de mucha importancia por ser el sitio
donde se vierten las secreciones biliar y del jugo pancreático; la tercera porción
(D3), en dirección horizontal y la cuarta porción (D4), ascendente, que forma
ángulo con el yeyuno. Estas cuatro porciones le forman un “marco” al páncreas,
órgano con el que está en estrecho contacto. Su mucosa, como la del resto del
intestino delgado presenta múltiples pliegues llamados válvulas conniventes.
Válvulas
conniventes
Ampolla de Vater
Los pliegues, denominados válvulas conniventes o pliegues de Kerckring
están presentes en todos los segmentos de intestino delgado incluyendo
yeyuno e íleon. Tienen la función de aumentar la superficie de contacto entre
los nutrientes y la mucosa misma, lo que favorece mucho la digestión y sobre
todo la absorción de los mismos. Otro detalle importante es que en su segunda
porción desemboca la ampolla de Vater que no es más que la unión ( ver fig.)
de la vía pancreática principal (conducto pancreático principal o de Wirsung)
con la vía biliar procedente del hígado (conducto Colédoco).
RELACIONES DE LAS VÍAS BILIARES
EXTRAHEPÁTICAS Y PANCREÁTICAS CON
EL DUODENO.
CONDUCTOS HEPÁTICOS
Por la importancia que tienen las vías biliar
y pancreática en la digestión de los
nutrientes en el duodeno, vamos a
referirnos someramente a su formación y
recorrido. Como se aprecia en la figura,
dos finos conductos que salen del hígado,
llamados conductos hepáticos, se unen
para formar el conducto hepático común;
este a su vez, recibe más adelante al
Vesícula Biliar
conducto cístico procedente de la vesícula
(ver fig.) biliar para dar origen ahora al
conducto colédoco, el cual se unirá antes
Ampolla de
Vater
de desembocar en el duodeno al conducto
pancreático principal formando una
porción común, la ampolla de Vater, que desembocará, finalmente, en la
segunda porción del duodeno.
Conducto
Colédoco
El páncreas
exocrino produce
enzimas digestivas
y bicarbonato
(jugo pancreático)
Conducto Pancreático
Principal
Esfínter de
Oddi
En la ampolla de Vater existe un pequeño esfínter de músculo liso
llamado esfínter de Oddi que regula tanto la descarga de bilis,
procedente del hígado y vesícula biliar como la descarga de jugo
pancreático, secreción del páncreas exocrino, que contiene
numerosas e importantes enzimas digestivas, que estudiaremos
más adelante. En la presente figura se resumen los hechos
anatómicos más importantes que acabamos de referir.
ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE
LA PARED DUODENAL
En la presente figura vemos, esquemáticamente, la estructura histológica básica de las
paredes del duodeno. Se observa la capa más interna, la mucosa, formando pliegues de
Kerckring o válvulas conniventes; además, vemos como está tapizada de pequeños
salientes como “deditos” denominados vellosidades intestinales, cuya estructura y
funciones estudiaremos con el yeyuno-íleon; debajo de la muscularis mucosa se ve la
submucosa, con vasos sanguíneos y glándulas (no mostradas);siguen las capas
musculares circular y longitudinal, que le permiten al duodeno tener movimientos de
mezcla y peristálticos y finalmente la serosa, que es la capa más externa.
ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA
PARED DUODENAL
En las dos figuras se muestran cortes histológicos de la pared del duodeno,
coloreados con hematoxilina y eosina. Ambas imágenes muestran dos
áreas de un mismo pliegue de Kerckring cortado y donde se observa que
por sus bordes hay múltiples salientes de mucosa que no son más que las
vellosidades intestinales, como las mostradas en la diapositiva anterior. La
capa más clara de la zona media es la submucosa, con abundantes vasos
sanguíneos.
EPITELIO DE LA MUCOSA
DUODENAL
MUCUS
CÉLULA
CALICIFORME
BORDE EN
CEPILLO
CÉLULA
CALICIFORME
CON MUCUS
El epitelio de la mucosa duodenal es de tipo cilíndrico simple con células caliciformes
productoras de mucus. En la figura se observa un sector del epitelio de la mucosa
duodenal, donde se distinguen muy bien 3 células caliciformes, una de ellas vertiendo
mucus (ver fig.) hacia la luz intestinal. Se distinguen también las células epiteliales
cilíndricas, denominadas enterocitos y que presentan en su borde libre varios cientos de
finas prolongaciones citoplasmáticas (sólo observables al microscopio electrónico)
denominadas microvellosidades, pero que aquí, al microscopio de luz, producen el efecto
de conjunto como de un “borde en cepillo”. Estas estructuras de los enterocitos sirven
para absorber los nutrientes.
GLÁNDULAS DE BRUNNER
----------------
mucosa
Glándulas de Brunner
-------------Glándulas de Brunner
submu
cosa
--------------
En la figura se muestra un corte histológico de la pared duodenal, donde
se señalan con flechas las glándulas de Brunner localizadas en la
submucosa, productoras de mucus alcalino rico en bicarbonato, que es
vertido hacia la mucosa con el fin de amortiguar la acidez del quimo
procedente del estómago. En la parte superior izquierda se observa que
una de esas glándulas se abre a la mucosa por un conducto.
PANORÁMICA FUNCIONAL GENERAL DEL
DUODENO:
El duodeno va a jugar un papel importante en el proceso digestivo,
pues es el “escenario” donde se va a desarrollar la acción de las
enzimas digestivas del jugo pancreático sobre los nutrientes
contenidos en el quimo, así como la acción emulsionante de la bilis
hepática que también es vertida al duodeno. De igual manera, el
duodeno, es el segmento del intestino delgado que interactúa de
manera directa con la acidez del quimo gástrico que pasa a través del
esfínter pilórico con HCl, lo que constituye una amenaza real para la
integridad de la mucosa duodenal y para el ph alcalino del intestino
delgado que, generalmente, no llega a causar problemas gracias a la
secreción de las glándulas de Brunner. El duodeno posee además,
células endocrinas en su mucosa que responden a la presencia de
distintas sustancias químicas derivadas de la digestión o de la misma
composición química de los nutrientes y el quimo, liberando hormonas
que ayudan a regular tanto la motilidad gastroduodenal y vesicular, así
como la secreción de jugos digestivos por el estómago y el páncreas y
de bilis por el hígado. Por último, el duodeno también va a intervenir en
la absorción de muchos nutrientes digeridos, función que desempeña
mediante estructuras de su mucosa tales como las vellosidades
intestinales.
2.- ASPECTOS GENERALES SOBRE LA
DIGESTIÓN DE NUTRIENTES EN EL
DUODENO.
El proceso de la digestión química de los nutrientes en general, se
produce gracias a la participación de un considerable número de
enzimas que actúan sobre los macronutrientes ( carbohidratos,
proteínas y lípidos) que ocasionan la degradación de estas grandes
moléculas en otras mas pequeñas que puedan ser absorbidas.
Estas enzimas son enzimas hidrolasas, es decir, enzimas que
ocasionan hidrólisis de los enlaces químicos que mantienen unidas
las moléculas más pequeñas que integran a esos macronutrientes.
El proceso de hidrólisis consiste en introducir en la molécula del
macronutriente moléculas de H2O, las que ocasionan la
desintegración de una macromolécula en sus unidades más
pequeñas (hidro = agua , lísis= rotura); de este tipo son la mayor
parte de las enzimas que intervienen en casi todos los procesos de
digestión química en el tubo digestivo, por tanto en el duodeno
actuarán enzimas hidrolíticas para digerir proteínas (enzimas
proteolíticas), enzimas hidrolíticas para digerir lípidos (lipolíticas) y
enzimas hidrolíticas para digerir carbohidratos (amilasas).
ASPECTOS GENERALES SOBRE
LA DIGESTIÓN DE ALIMENTOS
EN EL DUODENO (cont.)
A medida que vayan entrando, a través del píloro, pequeños volúmenes de
quimo gástrico al duodeno, éste continuará sus transformaciones químicas
mediante la acción de las enzimas del jugo pancreático. Es necesario que
se origine una buena mezcla entre los nutrientes, estas enzimas y la bilis
procedente del hígado. Para ello las capas musculares ( longitudinal y
circular) de las paredes del duodeno, le imprimen a esta última
movimientos de mezcla y de peristaltismo. Gracias a los primeros, los
nutrientes se ponen en contacto íntimo con las enzimas digestivas y son
bien digeridos y en el caso de los movimientos peristálticos, éstos hacen
avanzar el contenido intestinal a lo largo de los distintos segmentos del
intestino delgado. También es importante recordar que tanto el pH ácido del
quimo que llega al duodeno como la composición química misma de
muchos alimentos, estimula a distintas células endocrinas de la mucosa
duodenal a segregar a la sangre diferentes hormonas (ej: colecistocinina,
secretina, etc.) que regulan la secreción de bilis y jugo pancreático para
garantizar cantidades adecuadas de estas secreciones en el duodeno para
una digestión lo más completa posible.
Pasemos ahora a estudiar cuales transformaciones sufren cada uno de
los tres macronutrientes fundamentales y los mecanismos involucrados
en los mismos.
DIGESTIÓN QUÍMICA DE LOS
CARBOHIDRATOS EN EL DUODENO
Los carbohidratos del tipo almidón, habían sido degradados por la
acción de la ptialina (amilasa de la saliva), a dextrinas y cadenas de
polisacáridos, acción ésta que resultó interrumpida pocos minutos
después de entrar el bolo alimenticio al estómago y resultar inhibido
por la acidez del pH del jugo gástrico.
Al pasar el quimo con estas dextrinas, cadenas de polisacáridos e
inclusive algunas moléculas de almidón semidigerido, al duodeno,
se produce, por parte del mismo HCl del quimo, un estímulo en
células endocrinas de la mucosa duodenal que hace que liberen la
hormona secretina, la que a su vez, por vía sanguínea llega hasta
las células de los acini pancreáticos, haciendo que liberen la
enzima AMILASA PANCREÁTICA, una de las enzimas que
componen el jugo pancreático, que tiene estructura y acciones
muy similares a las de la ptialina salival. La AMILASA
PANCREÁTICA actúa sobre las dextrinas, los remanentes de
almidón y las cadenas de polisacáridos, degradándolos hasta
disacáridos, moléculas pequeñas formadas por dos moléculas de
monosacáridos, siendo los más importantes: sacarosa, lactosa y
maltosa. A continuación resumimos lo más esencial de esas
transformaciones.
RESUMEN DE LA DIGESTIÓN
QUÍMICA DE LOS
CARBOHIDRATOS EN EL
DUODENO
AMLILASA PANCREÁTICA
sacarosa (fructosa + glucosa)
ALMIDONES,
DEXTRINAS Y
CADENAS DE
POLISACÁRIDOS
DISACÁRIDOS lactosa (galactosa + glucosa )
maltosa ( glucosa + glucosa)
DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS
PROTEÍNAS EN EL DUODENO
Las proteínas, sobre todo la colágena de la carne, habían iniciado su
digestión en el estómago por la acción de la pepsina y el HCl del jugo
gástrico, quedando transformadas en proteosas, peptonas y cadenas
polipeptídicas grandes. Estos productos de la digestión proteica en el
estómago son los que llegan al duodeno formando parte del quimo y allí
ejercen estimulación química sobre distintas células endocrinas de la
mucosa duodenal productoras de las hormonas secretina y
colecistocinina (esta última se libera también por la llegada de grasas al
duodeno). Dichas hormonas pasan al torrente sanguíneo y son
distribuías por la circulación en el tejido pancreático, hepático, vesícula
y vías biliares. La secretina produce un fuerte estímulo en los acini
pancreáticos haciendo que éstos segreguen importantes cantidades de
un líquido que contiene muchos iones bicarbonato, lo que proporciona
una solución acuosa con pH fuertemente alcalino; al mismo tiempo, la
colecistocinina estimula a las células acinares a liberar grandes
cantidades de enzimas digestivas pancreáticas.
DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS
PROTEÍNAS EN EL DUODENO (cont.)
El páncreas produce varias enzimas proteolíticas, siendo las más
importantes: tripsina, quimotripsina y carboxipolipeptidasa, las
cuales son segregadas en forma de proenzimas, es decir,
completamente inactivas, para evitar la autodigestión del tejido
pancreático. Los nombres de sus formas inactivas (proenzimas) son
respectivamente: tripsinógeno, quimotripsinógeno y
procarboxipolipeptidasa. Estas enzimas se mantienen inhibidas en
todo el trayecto a lo largo del conducto secretor, hasta su contacto
con la mucosa duodenal, gracias a que las células acinares
pancreáticas segregan junto con las proenzimas una sustancia que
inhibe su activación, llamada inhibidor de la tripsina; esta sustancia
al inhibir la transformación del tripsinógeno en tripsina, inhibe
también las de las otras dos, pues la tripsina misma actúa como
activadora del quimotripsinógeno y de la procarboxipolipeptidasa.
Una vez vertidas al duodeno desde la ampolla de Vater, el
tripsinógeno resulta activado por una enzima de la mucosa
duodenal, la enteroquinasa, transformándose en tripsina; la
tripsina tiene propiedades autocatalíticas, haciendo que el
tripsinógeno se convierta rápidamente en tripsina.
DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS
PROTEÍNAS EN EL DUODENO (cont.)
Además de autocatalizar su propia transformación, la tripsina
cataliza la transformación de quimotripsinógeno en quimotripsina y
de la procarboxipolipeptidasa en carboxipolipeptidasa, quedando así
activadas las tres enzimas proteolíticas del jugo pancreático, listas
para continuar la degradación de las proteínas de la dieta.
Las tres enzimas al actuar sobre las proteosas, peptonas y cadenas
largas de polipéptidos las transforman mediante hidrólisis repetidas
de sus enlaces peptídicos, en pequeñas cadenas de péptidos de
tres, cuatro y cinco aminoácidos, llamadas dipéptidos, tripéptidos y
tetrapéptidos, conocidas en su conjunto como oligopéptidos
(oligo= pocos, oligopéptidos = pocos enlaces peptídicos). Estas
moléculas son muy pequeñas y de menor complejidad pero
requerirán aún de ulteriores transformaciones para poder ser
absorbidas por la mucosa del intestino delgado. A continuación
resumimos esquemáticamente las transformaciones antes
expuestas.
RESUMEN DE LA DIGESTIÓN
QUÍMICA DE LAS PROTEÍNAS
EN EL DUODENO
enteroquinasa
TRIPSINÓGENO
QUIMOTRIPSINÓGENO
TRIPSINA
QUIMOTRIPSINA
PROCARBOXIPOLIPEPTIDASA
CARBOXIPOLIPEPTIDASA
PROTEOSAS, PEPTONAS Y
POLIPÉPTIDOS GRANDES
OLIGOPÉPTIDOS
DIPÉPTIDOS, TRIPÉPTIDOS
Y TETRAPÉPTIDOS
DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS
GRASAS EN EL DUODENO
La digestión química de las grasas comienza realmente en el duodeno.
Aunque es cierto que en la mucosa lingual se han descrito algunas
células productoras de escasas cantidades de lipasa y en el estómago
algunas más, productoras de un tipo de lipasa gástrica (tributirasa)
específica para la tributirina grasa presente sólo en la mantequilla
(manteca) pero sin ninguna acción lipolítica sobre el resto de las
grasas, se considera que la importancia de estas secreciones es
insignificante en la digestión de los lípidos y por eso es que decimos
que la verdadera y significativa digestión de los lípidos comienza en el
duodeno.
Como se ha señalado ya en varias oportunidades, la llegada de las
grasas al duodeno, formando parte del quimo gástrico provoca un
estímulo de células endocrinas de la mucosa duodenal productoras
de la hormona colecistocinina, que entre las varias funciones que
ejerce, tiene la de estimular la contracción de las paredes de la
vesícula biliar, provocando la descarga de bilis espesa, concentrada
y de altas cualidades detergentes sobre las grasas que están ahora
en el duodeno. También la colecistocinina produce simultáneamente
relajación del esfínter de Oddi, lo que permite la salida de la bilis al
duodeno desde la ampolla de Vater y el colédoco.
DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS
GRASAS EN EL DUODENO (cont.)
g
r
a
s
a
s
En la figura se puede observar como las grasas procedentes del estómago
(flecha gruesa que indica hacia abajo) estimula la mucosa duodenal para
que libere colecistocinina (flecha gruesa curva) y esta, mediante la
circulación sanguínea llega a las paredes vesiculares, las que como
resultado, se contraen liberando bilis que fluye por el conducto cístico y
después por el colédoco (letrero en agua marina). La colecistocinina
produce también relajación del esfínter de Oddi y la bilis finalmente entra
al duodeno (flechas finas).
DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS
EN EL DUODENO (cont.)
La presencia de la bilis es necesaria en el
duodeno para lograr que se forme una
emulsión entre las grasas de la dieta y el
agua del contenido intestinal; de otra
forma, las grasas no podrían digerirse en
casi un 45% y por tanto no se
absorberían y serían arrastradas
provocando una diarrea en la cual se
perderían no sólo las grasas, sino
también las vitaminas liposolubles (vit. A,
D, E y K) que van disueltas con ellas. La
bilis contiene en su composición: agua,
bicarbonato, Ca2+, colesterol, lecitina y
sales o ácidos biliares. Estos últimos son
los que hacen posible la emulsión entre
el agua y las grasas. En la figura se
muestra la fórmula de uno de los ácidos
biliares más abundantes en la bilis: el
ácido glicocólico.
Los ácidos biliares son sustancias
anfipáticas, lo que quiere decir
que tienen un extremo de sus
moléculas hidrofílico (soluble en
agua) y el otro extremo
hidrofóbico (liposoluble). El
extremo en rojo en la fig. se
disuelve en el agua, y el amarillo,
liposoluble, en las grasas,
manteniendo a estas en esta
“asociación” llamada emulsión.
DDIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS
EN EL DUODENO (cont.)
La bilis es producida por el hígado y
excretada a través de las vías biliares
extrahepáticas hacia el duodeno. Parte de
esa bilis se introduce, a través del conducto
cístico, en la vesícula biliar, quedando
almacenada allí ( ver fig. de arriba); las
paredes de la vesícula absorben agua de esa
bilis y le agregan algunas sustancias
haciendo que la bilis vesicular se torne más
espesa y aumente, aún más, su poder
detergente sobre las grasas, es decir, su
capacidad de emulsionarlas mejor que la bilis
que desciende directo del hígado. Por eso
cuando la cantidad de grasas que llega al
duodeno es muy grande se produce un fuerte
estímulo liberador de colecistocinina, la que
a su vez, como ya explicamos, provoca que la
vesícula contraiga sus paredes liberando
bilis espesa de alto poder detergente (fig.
inferior) hacia el duodeno.
DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS
EN EL DUODENO (cont.)
La secretina por
vía sanguínea
estimula
secreción por
conductos
hepáticos
Las sales biliares vía
sanguínea estimulan
secreción de
hepatocitos
La estimulación
vagal ocasiona
contracción
débil de vesícula
Hígado
La bilis es
acumulada y
concentrada
hasta 15 veces
La colecistocinina por vía sanguínea
origina: 1- Contracción vesícula biliar
2- Relajación esfínter de Oddi
Control del vaciamiento vesicular y secreción de bilis
DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS
EN EL DUODENO (cont.)
ENZIMAS LIPOLÍTICAS PRODUCIDAS POR EL PÁNCREAS Y
SUS ACCIONES SOBRE LOS DISTINTOS TIPOS DE GRASA:
El páncreas fabrica enzimas lipolíticas que vierte con el jugo pancreático al
duodeno; esas enzimas son: la lipasa pancreática, la fosfolipasa y la
colesterolesterasa.
La lipasa pancreática actúa sobre los triglicéridos de la dieta
hidrolizándolos hasta monoglicéridos y ácidos grasos libres, así como
diglicéridos y ácidos grasos libres.
La fosfolipasa digiere a los fosfolípidos en glicerol, ácidos grasos libres.
La colesterolesterasa digiere a los ésteres del colesterol en colesterol
libre y ácidos grasos libres.
Estas enzimas para poder ejercer su acción digestiva sobre las grasas
necesitan de la presencia de la bilis, que como ya se explicó, produce
una emulsión con las grasas en medio de las secreciones acuosas que
hay en la luz intestinal permitiendo entonces la acción degradativa de
estas enzimas sobre las grasas.
DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS
EN EL DUODENO (conclusión).
HÍGADO Y
VESÍCULA
BILIAR
GRASAS DE LA
DIETA
LIPASA
PANCREÁTICA
TRIGLICÉRIDOS
GLICEROL + AC.
GRASOS +
MONOGLICÉRIDOS
+ DIGLICÉRIDOS
FOSFOLIPASA
GRASAS EN
EMULSIÓN
FOSFOLÍPIDOS
GLICEROL+ AC.
GRASOS +
FOSFATO +
COLINA
COLESTEROLESTERASA
ÉSTERES DEL
COLESTEROL
COLESTEROL+
AC. GRASOS
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Diapositiva 1