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3.3. SELECCIÓN SEXUAL
• Teoría de la selección sexual. Teoría de Darwin. Caracteres
sexuales secundarios. Selección sexual y selección natural.
Condiciones para la existencia de selección sexual. Mecanismos de
acción de la selección sexual.
• Competencia intrasexual (lucha entre machos). Mecanismos
previos a la cópula. Mecanismos posteriores a la cópula. Competencia
espermática.
• Elección de pareja. Beneficios aportados por los machos: recursos
y ‘buenos’ genes. Modelo del ‘buen padre’. Concepto de caracteres
epigámicos.
• Modelos de evolución de los caracteres seleccionados por
elección de pareja. Modelos fisherianos. Hipótesis de los hándicaps.
• Consecuencias de la selección sexual. Dimorfismo sexual.
Diferencias sexuales en las estrategias vitales.
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LECTURAS RECOMENDADAS
TEXTOS BÁSICOS
• Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 10, pp. 316366].
•Freeman S & J Herron (2002). Análisis evolutivo (2º ed.). Pearson Educación. [Cap. 9.
Selección seuxal, pp. 289-329].
• Gomendio M (2002). Competición espermática. En Evolución. La base del la
Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 14, pp. 263-270.
• Martín-Vivaldi M & J Cabrero (2002). Selección sexual. En Evolución. La base del la
Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 13, pp. 235-259.
TEXTOS COMPLEMENTARIOS
• Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y selección sexual. En, Etología, J
Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406].
• Andersson M (1994). Sexual selection. Princeton University Press. Monographs in
Behavior and Ecology.
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TEORIA DE LA SELECCIÓN SEXUAL
1. Fuerzas evolutivas que operan en la reproducción
sexual: Conjunto de fuerzas selectivas que actúan de
modo diferente en machos y hembras y determinan
estrategias reproductivas propias de cada sexo.
2. Evolución de los caracteres sexuales secundarios
(DARWIN, 1871)
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CARACTERES SEXUALES PRIMARIOS
Y SECUNDARIOS
• PRIMARIOS: relacionados directamente con la
reproducción
• SECUNDARIOS: utilizados para conseguir pareja
Diferencia establecida en el S. XIX (asumida por
Darwin), hoy en día no se utiliza
SELECCIÓN SEXUAL COMO UNA
FORMA DE SELECCIÓN NATURAL
• DARWIN: selección sexual es distinta de la
selección natural
• ACTUALIDAD: selección sexual como un caso
particular de selección natural
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Ejemplos de caracteres sexuales “
secundarios” (ornamentos de machos)
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Selección
Natural
Número de
individuos
Selección
Sexual
Cola corta
Longitud
Optimo,
selección natural
Cola larga
Longitud
Optimo, Selección
sexual (elección
hembras)
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FUERZAS EVOLUTIVAS QUE
GENERAN SELECCIÓN SEXUAL
DARWIN
Muchos caracteres sexuales secundarios son consecuencia de la
competencia entre machos para conseguir hembras (ventajas en la
lucha o mayor atracción sobre las hembras)
FUERZAS SELECTIVAS ESPECÍFICAS DE CADA SEXO
1. COMPETENCIA INTRASEXUAL (machos)
2. SELECCIÓN DE PAREJA (hembras)
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TASAS
RERPRODUCTIVAS
POTENCIALES
MACHOS: alta
 producción de espermatozoides
 no cuidado parental
 HEMBRAS: baja
 producción de óvulos
 cuidado parental

FACTORES QUE DETERMINAN EL ÉXITO
REPRODUCTIVO DE CADA SEXO
MACHOS: número de apareamientos (poco selectivos)
HEMBRAS: selección del “mejor macho” (muy selectivas)
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No. de individuos
Variación en éxito reproductivo
Hembras
Mayor varianza
En machos que
en hembras
Machos
Número de hijos
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Salamandras
(géneroTaricha)
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Selección
pre-copulatoria
Cortejo
Competencia entre machos
Elección por hembras
Cópula
Selección
post-copulatoria
Elección críptica
Por hembras
Fertilización
Competencia espermática
Aborto diferencial
Elección por hembras (esperma)
Progenie
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COMPETENCIA INTRASEXUAL
(LUCHA ENTRE MACHOS)
Antes de la cópula
 Lucha abierta entre machos (‘carrera de armamentos’)
 Señales honestas: Señales que indican de modo fiable la
capacidad de lucha
 Estrategias alternativas
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Combates entre iguanas marinas (Galápagos)
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Los machos más grandes y agresivos controlan los
mejores territorios y se aparean más
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Ejemplos de estrategias alternativas en machos: Bluegills
Territorial
(grandes)
“Sneakers”
(pequeños)
Satélites
(medios)
Ejemplos de estrategias alternativas en machos: Lagartos
naranja
azul
amarillo
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Ciervos
Cervus elaphus
Clutton-Brock 1988
Éxito reproductivo
Vida reproductiva
Fecundidad/éxito cópula
Supervivencia progenie
Hinds
Stags
27%
8
57
7%
32
20
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Después de la cópula
(competencia espermática)

Mecanismos que impiden el éxito de otra cópula posterior:
- “Cortejo” posterior (“mate guarding”)
- Producción de sustancias químicas anti-afrodisíacas
- Tapones de esperma, …
 Competencia espermática: (en sentido estricto) competencia por
la fecundación entre esperma de distintos machos dentro del sistema
reproductivo de una hembra
- Ejemplos: invertebrados (insectos, crustáceos)
- Estructuras anatómica asociadas: mecanismos de
retirada de esperma, espermatecas, …
 Infanticidio
 Aborto (inducción mediante sustancias químicas)
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Morfología genital en
odonatos:
- Espermatecas en
hembras
- Penes modificados
para extracción de
esperma en machos)
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Requerimientos para la competencia espermática:
• múltiples cópulas por hembras
• almacenamiento de esperma (estructuras anatómicas especializadas)
Presiones selectivas contrapuestas en machos:
• Caracteres (comportamientos) que permiten maximizar paternidad
cuando copulan con hembras que ya han copulado previamente
(“ofensa”)
• Caracteres que permiten reducir / evitar la competencia subsiguiente
con el esperma de otros machos (“defensa”)
Tipos de caracteres / comportamientos:
• comportamiento de apareamiento
• morfología genital
• secrecciones seminales de machos
• comportamiento y morfología de los gametos
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Los fantasmas de la competencia espermática en el
pasado: Mecanismos de evitación
Morfológicos
- fertilización interna
- remoción de esperma
Fisiológicos
- tapones de esperma (“mating plugs”)
- productos seminales
- feromonas
Comportamientales
- cópula prolongada
- “cortejo” (mate guarding)
- elección de pareja por machos
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ELECCIÓN DE PAREJA
Hembras buscan dos tipos de beneficios de los machos:


Recursos:
- Territorios de machos con recursos
- Regalos nupciales (alimento)
- Apareamientos suicidas (referido al macho) o canibalismo
(referido a la hembra) (ej. Mantis, algunos arácnidos)
“Buenos” genes:
- Selección de caracteres fenotípicos indicadores de calidad
genética del macho
Caracteres epigámicos: Deben su origen a la selección
mediante elección de pareja (selección epigámica o intersexual)
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Hipótesis sobre las causas de la selección sexual
por elección de las hembras, en casos en que:
- los machos no proporcionan cuidado parental u otros beneficios
materiales a sus parejas
- machos utilizan ornamentos extremos o cortejos muy elaborados
Hembras prefieren
caracteres que
Valor adaptativo primario
de la elección de la
hembras
Macho saludable
(“healthy male”)
Indican la salud del macho
Hembras (y crías) evitan
enfermedades contagiosas y
parásitos
Buenos genes
(“Good genes”)
Indican la viabilidad del
macho
Las crías pueden heredar las
ventajas de viabilidad de su padre
Modelos fisherianos
(“Runaway selection”)
Atractivos sexualmente
Los hijos heredan caracteres que
los hacen sexualmente atractivos;
las hijas heredan la preferencia
por esos caracteres
Teoría
Que explotan sesgos
Sesgos sensoriales
sensoriales pre-existentes
(“Chase-away selection”)
[en Bloque 4]
Las hembras no reciben ningún
beneficio
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MODELOS FISHERIANOS (“runaway selection”)
Los caracteres evolucionan por encima de su óptimo reduciendo
la viabilidad: Selección costosa para ambos sexos
 1ª fase: correlación positiva de los caracteres con la viabilidad
 2ª fase: correlación negativa (retroalimentación)
MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS
(buenos genes; macho saludable). TEORÍA DE
LOS HÁNDICAPS (Zahavi)
Elección de una señal costosa para el macho y, que por esa razón
(coste), revela su calidad:
Hándicap puro: no relación entre carácter y calidad (por ej., colas en
aves u ornamentos)
Hándicap condicional: relación entre desarrollo del carácter y calidad
(por ej., tamaño corporal)
Hándicap revelador: afecta a caracteres como colores brillantes o
cantos elaborados que se ven muy afectados por parásitos y patógenos
(teoría del macho saludable)
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Ejemplos de la teoría de los buenos genes
Viudas negras de cola larga
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Ejemplos de la teoría de
los buenos genes
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Ejemplos de la teoría de
los buenos genes
Experimentos con golondrinas:
Tamaño de la cola en machos
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Ejemplos de la teoría de
los buenos genes
Elección de pareja en hembras
de Stegastes partitus
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Ejemplo de la teoría del
macho saludable
El color de los pinzones está
determinado por los carotenoides
ingeridos en la dieta.
Los carotenoides pueden ser indicadores de:
• Capacidad de forrajeo (si el alimento rico
en carotenoides es escaso)
• Calidad del sistema inmunitario (que se
beneficia del aporte de carotenoides).
Sólo machos con un sistema inmunitario en
buen estado o buena capacidad de forrajeo
podrían permitirse desviar parte de los
pigmentos a funciones de señalización.
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Ejemplo de la teoría del regalo
nupcial (¿buenos genes?)
• Los machos de los mecópteros
aportan un regalo nupcial (un insecto
muerto) a la hembra antes de la cópula.
• Mientras la hembra consume el
regalo, el macho copula y transfiere
esperma.
• La transferencia completa de
esperma dura 20 minutos, de modo
que sólo los machos que aportan
regalos grandes pueden transferir la
máxima cantidad.
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Acentor común (Prunella modularis)
Las hembras expulsan esperma tras la cópula
Las hembras que se
aparean con machos
de bajo estatus tienen
mayor probabilidad de
expulsar esperma
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CONSECUENCIAS DE LA SELECCIÓN SEXUAL
Dimorfismo sexual
Diferencias morfológicas entre machos y hembras (tamaño, color,
armas, …)
Especies poligámicas: dimorfismo relacionado con el grado de poligamia
Especies monógamas: división de las actividades reproductivas (por ej.,
defensa del territorio / alimentación de la progenie)
Estrategias vitales
Diferencias sexuales en
la edad y tamaño de madurez sexual: en especies
poligínicas, machos maduran más tarde
Periodo vital reproductivo más corto en machos que en hembras: en
especies poligínicas, los machos sólo son “competitivos” durante fases
cortas
Tasas reproductivas mayores del sexo con fase reproductiva más corta
Comportamiento “más arriesgado” (mortalidad mayor) del sexo con
tasas reproductivas potenciales mayores
Reducción del tamaño de la camada (en mamíferos), para incrementar el
tamaño corporal de los machos de la progenie
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Consecuencias de la selección sexual