Mecanismos de evolución del
altruismo y la cooperación:
Selección vía parientes
(Kin selection)
Hamilton (1963, 1964)
Altruismo: Definición
• Comportamiento que implica un beneficio
para el que lo recibe y un costo para el que
lo realiza
• Pareciera algo que no pudiera ser
favorecido por la selección natural, pero
ocurre.
Altruismo
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Llamadas de alarma
Ayudantes en el nido o en la madriguera
Cooperación en la cacería
Cooperación en el amamantamiento
Cooperación en la defensa del territorio
Cooperación en el cuidado de las crías
Castas y altruismo reproductivo
Cooperación en la cacería: lobos
Fairy wrens
Ayudantes en el nido
Amamantamiento comunal:
chigüires
Ground
Squirrels
(Ardillas
terrestres)
Llamadas de alarma
William D. Hamilton (1936-2000)
Selección vía parientes
(kin selection,
Hamilton, 1963, 1964)
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Hay un acto “altruista”:
Beneficio, b, para el que lo recibe
Costo, c, para el que lo hace
Parentesco, r, entre los dos
Hamilton demostró que si:
r b -c >0
R-A
R
A
el gen altruista aumentará
su frecuencia en la
población.
Ardillas terrestres de Belding (Sherman, 1977)
La gallineta de Tasmania
(Maynard Smith y Ridpath, 1972)
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Generalmente en parejas
A veces tríos de dos machos y una hembra
Uno de los dos machos es dominante
¿Por qué un macho tolera otro macho que le
“quita” apareamientos con su hembra?
La gallineta de Tasmania
(Maynard Smith y Ridpath, 1972)
• Si comparte la hembra con su hermano, puede
pasar más genes a la siguiente generación:
P rim e rizo s
E xp e rto s
P a re ja s
1 ,1
5 ,5
T río s
3 ,1
6 ,5
Gallineta de Tasmania
C o o p e ra
N o co o p e ra
D o m in a n te
1 /2 N 2
N1
S u b o rd
1 /2 N 2
0
G a n a n cia
La regla de Hamilton: rb - c > 0
¿Se cumple?
b= 1/2 N2 - 0
1) Si r = 0
c= N1 - 1/2 N2
N2 > 2N1
2) Si r= 1/2
1/2(1/2N2-0) -(N1 - 1/2N2) > 0
N2 > 4/3N1
“Florida scrub jay”
• Ayudantes en el nido
• 50% de las parejas tienen
ayudantes (1,8 por pareja)
• 75% de los ayudantes son
machos
• 64% ayudan a sus padres,
24% a un padre, 4% a noparientes
Número de crías en parejas
S in a yu d a n te s
P a re ja s sin
e xp e rie n cia
P a re ja s co n
e xp e rie n cia
C o n a yu d a n te s
1 ,2 4
2 ,2 0
1 ,8 0
2 ,3 8
Seychelles warbler
• Experimento de Jan Komdeur
• Se reintrodujo a isla donde se había
extinguido
• Al principio no había ayudantes
• A medida que aumentaba la densidad,
aparecieron los ayudantes
• ¿ rb - c > 0 ?
¿ y el chigüire ?
• Estamos en eso:
• midiendo parentesco con microsatélites
• pero es posible que haya beneficio directo al
que da la alarma
Inclusive fitness:
adecuación incluyente
¿Cómo calcular r?
Entre hermanos:
0,5
0,5
0,5
0,5
(0,5 x 0,5) + (0,5 x 0,5)
= 0,5
“r” entre primos hermanos
0,54 + 0,54 = 0,125
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
¿Cómo saber quién es mi pariente?
• Simplemente por “familiaridad”, es decir,
por haber crecido juntos o cerca
(“imprinting”).
– Problemas
• El gen “barba verde”:
– se requiere que estén juntos la barba verde y el
altruismo hacia otros con barba verde.
• Parecido (cotejar fenotipos)
Dudas
• Casos de aparente altruismo sin parentesco:
– Otros factores ecológicos (caso de ayudantes en
el nido)
– Posibles beneficios directos (llamadas de
alarma en chigüires)
– Selección vía parientes es empujón inicial y el
sistema se mantiene por ventajas posteriores
Analogía química
Energía
Energía de activación
Avance de la reacción
“Eficiencia”
Parentesco “r”
El pavo, Maleagris gallopavo
• Forman agrupaciones reproductivas
llamadas leks
• En estos leks, hay “coaliciones” de 2 a 4
machos de la misma edad que defienden un
grupo de hembras, pero sólo un macho se
aparea
• What?
Krakauer, A. 2005, Nature 434: 69-72
Alan Krakauer
Pava
Kin selection
• Microsatélites:
r = 0,42 (n=6 coaliciones)
• Los machos dominantes de las coaliciones
se apareaban más y tuvieron más crías que
machos solitarios
– r=0,42
– b (dif. entre dom y solo) = 6,1
– costo del sub = 0,9
• rb-c = +1,7
Krakauer, A. 2005, Nature 434: 69-72
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Selección vía parientes