Matrices Random de Leslie: dinámica de población
con estructuras de edades
Manuel O. Cáceres (1,2)
1. Instituto Balseiro, Universidad Nacional de Cuyo, Centro Atomico Bariloche,
CNEA, CONICET
San Carlos de Bariloche, Argentina.
2. Senior Associated to the ICTP, Trieste, Italy.
Pirámides Poblacionales
Inglaterra en los años 1891 y 1956
Ahora podríamos imaginar una pirámide
moderna, con base mas estrecha y cúspide más
ancha. Pero: ¿cómo será la pirámide del año
2100? ¿Nos alcanza con la imaginación?
Motivaciones
1) Cómo hacer inferencias sobre cambios de las tasas
poblacionales?
2) Cómo puede describirse la dinámica poblacional por
estructura de edades con parámetros vitales aleatorios?
3) Se puede hacer un análisis constructivo, en términos de
propiedades generales para elementos de matrices de
proyección random (parámetros vitales inciertos), para
encontrar el comportamiento asintotico del valor-medio del
vector de la población?
fm
f m 1
f1
f3
f2
1
p1
2
p2
3
p3


p m 1
m 1
p m 1
m
Supuestos del Modelo Leslie-Lotka (Matríz de Leslie):
1) Reproducción por pulsos de nacimiento (tasas específicas
de natalidad y mortalidad según estructuras edades)
2) Distribución estable de edades (clases de edad específicas)
3) La densidad poblacional no afecta los valores de los
parámetros vitales (parámetros vitales constantes)
Matríz random de Leslie con edades-específicas:
1) Los parámetros vitales comúnmente están limitados en
especies longevas.
2) No es posible conseguir las estimaciones de todos los
parámetros de edad-específicos.
3) Existen variaciones de muestreo debido al pequeño tamaño
muestral.
4) La repetición de estimaciones imprecisas conducen a una
gran propagación de error.
Matríz de Proyección de Leslie
1) La Matríz de Leslie es un arreglo de números positivos
2)
P’s son las propabilidades de supervivencia de cada edadespecífica y f’s son las fecundidades específicas
3) Ejemplo en un modelo de 4x4; la matríz irreducible es:
f2
 f1

0
 p1
M 
0
p2

 0
0

4) Podemos aplicamos
f4 

0
0 
;
0  fn ; 0  pn  1

0
0

p3
0 
el Teorema de Perron-Frobenius:
f3
M  1  1 1
 1   j ; j  2,3,...
1  0
5) El valor real  1 es una estimación de la tasa de cambio
6)  1 es la contribución relativa para la población estacionaria
en el futuro, por grupos indivuduales de edad
Solución exacta de la relación de recurrencia
es un vector estado de dimensión m que caracteriza a la
población en el paso n . Cada componente C j (n ) representa el
número de individuos en cada categoría de edad .j
Entonces la dinámica de Leslie está dada por la relación de
recurrencia:
Xn
X n   C j ( n ) ;
X n 1  M  X n ;
1 j  m

G (z) 

G ( z )  zM  G ( z )  X 0
n
z Xn
fm
n0
G ( z )  1 - z M 
f m 1
f1
f3
f2
1
p1
2
1
p2
3
p3


p m 1
m 1
p m 1
m
Estabilidad asintótica (caso ordenado)
Usando el Teorema Tauberiano podemos estudiar
Ej.: el comportamiento del vector población
Asimptoticamente probamos:
 1 
Lim n   X n   
 z1 
lim
n 
C j (n)
n
Donde z 1 es el polo menor (positivo) de la matríz función de
Green. Es decir, el autovalor de Perron-Frobeniuos
Notemos que: si los elementos de una matríz Leslie son
aleatorios y si fuesemos capaces de encontrar la distribución de
probabilidad  ( z 1 ) del autovalor z 1 , aún asi careceria de sentido
analizar el comportamiento asintótico mediante el limite:
n
Lim
n 


0
 1 


 z   ( z 1 ) dz 1
 1
…y en matrices de Leslie aleatorias?
1)
P’s pueden tener una estadística aleatoria diferente en
comparación con los elementos de fecundidad f’s !
2) El tamaño de las fluctuaciones en las incertezas, pueden ser
diferentes para las probabilidades de supervivencia p’s, que
en los elementos de fecundidad f’s !
3) ¿Existe un teorema Perron-Frobenius para el caso random?
4) Cuál es la tasa de crecimiento efectiva y el vector positivo
estable efectivo?
5) Dada la estadística de los elementos aleatorios en una
matríz de Leslie, como podemos estudiar el límite asintótico
del valor-medio del vector estacionario de la población?
Aproximación constructiva para Matríces de Leslie Random
Primero: introducir el Teorema Tauberiano para caracterizar la
evolución asintótica del vector de la población
Nota: la tasa de crecimiento efectiva no es el valor-medio del
autovalor positivo aleatorio! Sin embargo el Teorema
Tauberiano permite calcular la evolución asintótica del valormedio del vector de la población
Segundo: usar la técnica de la función Green para caracterizar la
dinámica en valor medio de la evolución poblacional aleatoria
Tercero: introducir la técnica de diagramas y cumulante de
tiempo-ordenado para calcular orden-por-orden el valormedio de la función de Green
Cuarto: encontrar el polo dominante de la función de Green para
definir la tasa de crecimiento efectiva en el caso aleatorio
Nota: esta aproximación puede ser utilizada para cualquier
caracterización estadística de elementos aleatorios en una
matríz de Leslie
Estabilidad asintótica en el caso random
Analizando el valor-medio de la Matríz Función Green
G (z)
podemos estudiar el comportamiento asintótico del valormedio del vector de la población. Utilizando el Teorema
Tauberiano, entonces obtenemos:
Lim
n 
Xn
 1 
  
 ze 
n
Donde z e es el polo menor del valor-medio de la Matríz
Función de Green G ( z )
Es decir: podemos definir el polo  e  1 / z e como el autovalor
efectivo de Perron-Frobenious
Cálculo del valor-medio de la Matríz Función
de Green
Introduciendo Operaciones de Proyección:  G ( z )  G ( z ) ; (1 -  )  
el valor-medio de la Matríz Función de Green puede ser
calculado a partir de su ecuación de evolución:
1
z
G ( z ) - 1  M  G ( z )  H  B   G ( z )
Aplicando  and  , utilizando series de Dayson y la matriz
deterministica de Green G 0 ( z ) , obtenemos una solución
exacta y cerrada para el valor-medio de la funcion de Green:


G ( z )  1 - z  H 



 BG
k 0
0


1
k

B   ,
 
1

0
G (z)    H 
z

1
Cómo calcular la tasa de crecimiento
efectiva (Malthusian rate)
e 
1
ze
Hemos probado que en el régimen asintótico: el valormedio de la Función de Green caracteriza la tasa de
crecimiento efectiva del vector de la población, es decir:
Lim
n 
Xn
 1 
  
 ze 
n
Donde z e es el polo menor positivo de un polinomio secular.
Este polinomio puede ser calculado orden por orden. Por ej.:
O (1) det 1  z  H  B

det 1  z H 

0
O ( 2 ) det 1  z H  B  BG B
O (3)
0
T
B  BG B

0
 BG BG B
0
0
T
0
T

0
Entonces las motivaciones han sido resueltas!
1) La dinámica poblacional estructurada por edades con
elementos aleatorios en los parámetros vitales puede ser
estudiada sistematicamente.
2) Un análisis constructivo, en términos de las propiedades
generales de los elementos aleatorios de las matrices de
proyeccion (matrices de Leslie), se ha desarrollado para
encontrar el comportamiento asintótico del valor-medio
del vector de la población
Where :
fm
 ( f 1  f m ) is a given distributi
on
 ( p 1  p m ) is a given distributi
on
f m 1
f1
f3
f2
1
p1
2
p2
3
p3


p m 1
m 1
p m 1
m
Es posible extinguirnos ?
 Fertilidad

 Recursos

   Naive  

Extinción si es <1
 Fertilidad  fluctuacio nes 

   eff
 Recursos  fluctuacio nes 
M
 
1
N
 (i)

N
G
i 1
 min
  naive
 
  eff

 MAX
GRACIAS!
 eff
 1
?
E. Satie
Interprete: E. Cáceres-Saez
Algunas referencias:
L. Arnold et al.: Ann. App. Prob. 4, 859, (1994)
M.O. Cáceres.: Estadística de no-equilibrio y medios
desordenados, Reverté, S.A. “2003, Barcelona.
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