Dinámicas of modelos de
depredador-presa del tipo Leslie
con efecto Allee en las presas
Eduardo González Olivares
y
Betsabé González Yañez
Grupo de Ecología Matemática
Instituto de Matemáticas,
Pontificia Universidad Católica de Valparaíso,
Chile
1
Introduction
En Ecología de Poblaciones existen variadas maneras para expresar la
interacción depredador-presa.
Una de ellas son los modelos de tipo Gause, los que se pueden
representar por un sistema de ecuaciones diferenciales autónomos de la
forma siguiente:
 dx
 dt
X :
dy

 dt

x  g ( x )  q  h( x )  y

p  h( x )  y  c  y
donde x(t) y y(t) son positivas, para todo t > 0 y ellas representan los
tamaños poblaciones respectivamente, f(x) = xg(x) es la función de
crecimiento natural y h(x) es la respuesta funcional o función de
2
consumo de los depredadores.
Una segunda forma son los llamados modelos de tipo Leslie o modelos
logísticos, que son descritos por el sistema bidimensional de ecuaciones
diferenciales autónomas.
 dx
 x g ( x )  q h( x ) y
 dt

X :


dy
y



 s y 1

K 


 dt
y



En este caso, la ecuación para los depredaores es de tipo logístico, donde
la capacidad de soporte (environmental carrying capacity) para los
depredadores es una función de las presas disponibles, es decir,
Ky = k(x) .
3
Supuestos biológicos implícitos para ambos modelos
• Los cambios en los tamaños poblacionales son debidos a nacimientos
y muertes.
• Los tamaños poblacionales de ambas especies cambian continuamente
en el tiempo.
•
•
No se consideran factores ábióticos influyendo en el crecimiento
Las poblaciones están homogéneamente distribuídas en el espacio
• El área en que interactúan ambas poblaciones es suficientemente
grande para despreciar fenómeno de migración.
• No se considera división por sexos o por edades.
•
Los parámetros y las variables son de naturaleza determinista.
4
El modelo de Leslie
En 1945 Leslie planteó una modificación al modelo de Lotka-Volterra
que se había presentado en 1926, y propuso el modelo descrito por el
sistema de ecuaciones diferenciales:

 dx
 r x
1


 dt

X
:
  dy


 s y
1



 dt
x 
  q xy
K 

(1)
y 

nx 

La ecuación de las presas es también de tipo logístico (o de PearlVerlhust) y la interacción depredador presa es lineal (respuesta funcional
Holling tipo I, 1959).
Notemos que el sistema no está definido para x = 0.
5
el vector   ( r, K , q, s, n )  5 y los parámetros tienen diferentes
significados biológicos.
r : es la tasa de crecimiento per capita de las presas o potencial
biótico.
K : es la capcidad de soporte o carga del medio ambiente.
q : es la tasa de mortalidad o consumo de los depredadores.
s : es la tasa de crecimiento per capita de los depredadores.
n : es una calidad de la calidad del alimento que provee nuevos
nacimientos de depredadores.
6
Esta función asume que en la población de depredadores la tasa vital de
cada individuo es afectada por los otros, esto es, para una densidad dada
de presas, la densidad de los depredadores incrementa lentamente para
un valor dado de la tasa de crecimiento de la población de depredadores.
Esto sucede principalmente, cuando el depredador es territorial.
Como la tasa de crecimiento de la población de depredadores en este
modelo, depende de la razón entre el tamaño poblacional de
depredadores y presas, el modelo predice tasas de crecimiento positiva
aún cuando los tamaños poblacionales de presas y depredadores sean
muy bajos.
Sin embargo el modelo es utilizado sin considerar esta objeción
7
PROPIEDADES del sistema (1) o campo vectorial Xμ
Lema 1a)
El conjunto
  {( x, y )  
es una region de invarianza.
2
/ 0  x  K , y  0}
y
0
x
K
Lemma1b.
Las soluciones son acotadas.
8
OBSERVACIÓN:
El sistema (1) no está definido para x = 0, pero la isoclínica (isoclina) de
los depredadores pasa por el punto (0,0).
Lema 2.
Los puntos de equilibrio o singularidades son PK = (K,0) y Pe = (xe, n xe)
con xe satisfaciendo la ecuación:

x 

r
 1  K   nqx  0


o
x 
rK
r  Knq
y
y  nx
0
x
K
9
Teorema 3.
a) La singularidad (K,0) es punto silla para cualquier conjunto de
parámetros.
b) La singularidad (xe, nxe) es el único punto de equilibrio al interior del
primer cuadrante el cual es global asintótica estable.
Demostración:
Usando la función de Liapunov dada por:


x 
y 
V ( x, y )  c1  x  xe  xe ln( )   c2 x y  ye  ye ln( ) 
xe 
ye 


obtenemos que
q
 r
2
2
V ( x, y )   c1  ( x  xe )  ( y  y e )   0. 
dt
n
K

d
10
Observación.
El origen (0,0) tiene un comportamiento de punto silla para todo valor de
parámetros.
Demostración:
Usando el metódo del blowing up aplicado al sistema topológicamente
equivalente.
Y

:
 du
 d

 dv
 d
 u
2
(1  u  Qv )
 B v(u  v )
11
2.
EFECTO ALLEE
En el modelo de Leslie o sistema (1) haremos una modificación
al considerar que la población de presas sufre el fenómeno biológico
llamado efecto Allee.
Este término se refiere a cualquier mecanismo que puede
establecer una relación positiva entre una componente del fitness (o
adaptación) individual y el número o densidad de los conespecíficos.
Mientras que el modelo logístico asume implícitamente que un
incremento en la población tiene siempre un efecto negativo en la
reproducción y sobrevivencia de un individuo, el efecto Allee asume que
esto es cierto sólo para altas densidades de población, mientras que en
bajas densidades un incremento en la densidad puede ser beneficioso.
12
Mecanismos para este fenómeno:
saciación de un depredador generalista,
reducida defensa antidepredador (Courchamp et al. ,1999b)
éxito en la búsqueda de pareja (McCarthy, 1997)
termoregulación social,
reducida efectividad de la vigilancia antidepredor (Courchamp et
al. ,1999b)
fragmentación de la población (Gruntfest et al, 1997)
tiempo de gestación (Ashih and Wilson, 2001)
Existen dos formas para este fenómeno:
a)
EFECTO ALLEE FUERTE
Una población sufre un efecto Allee fuerte o una descompensación
(depensation) crítica, si f(x)= xg(x) < 0 para tamaños poblacionales
pequeños, esto es, para valores de x cerca del cero. Estas curvas son
llamadas depensatorias críticas (depensatory curves). Entonces existe un
valor m ]0, K[, tal que F(m) = 0.
13
Su gráfico es
El valor x = m is un punto de equilibrio inestable llamado el
mínimo nivel de población viable o nivel umbral treshold level, para el
cual se tiene que si x(0) < m, entonces lim
x (t )  0
t 
Es decir, para un tamaño inicial de población inferior a m, la población
tiende a la extinción.
14
Ejemplos. La forma más usual :
dx

dt
Otras formas son:
dx
dt


rx  1 

 
 r 1 
 
x
K
( x


 m)


x 
x

  D




R  x  C 

(G. Wang et al., 1999).
dx
dt

x 
bC 

r 1 
 1 
x
K 
x C 

(Boukal and Berec, 2002).
x
b


 r 1 

x
dt
R
x C 

dx
(Stephens and Sutherland., 1999; Thieme, 2003)
15
b)
EL EFECTO ALLEE DÉBIL
Se dice que una población está afectada por un efecto Allee débil o
depensación pura si para la función de crecimiento f(x) = xg(x) existe un
valor b  ]0, K[ tal que F’’(b) = 0 y F(x) > 0 para todo x  ]0, K[ .
Su gráfico es:
K
Ejemplo
dx
dt
 r x
n
x

K
1 



16
MODELO DE LESLIE CON EFECTO ALLEE
Al considerar la forma más usual para el efecto Allee en las
presas en el modelo de Leslie obtenemos el sistema

 dx
x 
1  K 
 ( x  m )  q xy
 dt  r x



X
:

y 
 dy  s y


1



nx 


 dt
(2)
con 0 < m. Claramente el sistema (2) esta definido en el conjunto
  {( x, y )   / x  0,0  y}
2
17
3.
RESULTADOS PRINCIPALES
Lema 1.
El sistema (2) es topologicamente equivalente al sistema polinomial de
ecuaciones diferenciales de cuarto grado.
Y

with
:
 du
 d

 dv
 d
M 
m
K
2
 u ((1  u )(u  M )  Qv )
(3)
 S v(u  v )
,Q 
qn
r
,S 
s
rK
18
Demostración:
Usando la reparametrización y un reescalamiento del tiempo dado
por la función:
 :    
 (u, v, )  ( Ku, nKv,
como
D (u, v, ) 
nK
u
rK
 )  ( x, y , t )
0
r
entonces φ es un difeomorfismo y los campos vectoriales Xμ e Yη son
topológicamente equivalente, preservando orientación, llevando órbita en
órbita, punto de equilibrio en punto de equilibrio, etc.
19
Para el sistema (3) se tiene que:
Lema 2
2
a) El conjunto
es una
'  {( u, v )   / 0  u  1, v  0}
región de invarianza
b) Las soluciones son acotadas
c) Las singularidades son (0, 0) , (M, 0) , (1, 0) y (ue, ue) con ue
satisfaciendo la ecuación.
u
2
 (1  M  Q ) u  M  0
(4)
La cual corresponde a la intersección de las isoclínicas:
1
v  u
v 
(1  u )(u  M ) y
Q
Demostración:
u
1
b) Usando la compactificación de Poincaré dada por X 
eY 
v
v
20
Lema 3.
i) Supongamos que M > 0 y 1 + M - Q > 0.
a) Si (1 + M - Q)2 - 4M > 0, ecuación (4) tiene dos raíces reales
positivas.
b) Si (1 + M - Q)2 - 4M = 0, la ecuación (4) tiene una única raíz real
positiva de multiplicidad dos dada por
u 
1
(1  M  Q )
con
Q = 1 + M - 2M
2
c) Si (1 + M - Q)2 - 4M < 0 , la ecuación (4) tiene dos raíces complejas y
el sistema no tiene singularidades al interior del primer cuadrante.
ii) If M < 0, equation (4) has an unique real postive root and system has
an unique equilibrium point at interior of the first quadrant.
21
Lema 4.
El punto (0,0) is una singularidad nonhiperbólica la cual tiene un sector
hiperbólico y un sector parabólico determinados por la recta
v 
S
S  M
u
La que define una separatriz del comportamiento de las trayectorias.
Demostración:
Para desingularizar el origen usamos el blowing-up vertical
:
2

2
tal que
( p, q)  ( pq, q)  (u, v )
Después de largos y tediosos cálculos llegamos a
 dp
 d
Z :

 dq
 d

1
2
2
(( pq) ((1  pq)( pq  M )  Qq)  pS q ( p  1))
q
2
 S q ( p  1)
22
Observación:
El origen (0,0) es siempre un punto atractor no hiperbólico para un
amplio conjunto de trtayectorias, por lo cual el sistema (3) es altamente
sensible a las condiciones iniciales.
Lema 5
Para todo valor de parámetros
a) El punto (M,0) es un repulsor hiperbólico.
b) La singularidad (1,0) es un punto silla.
Demostración:
Es imediata de la evaluación de la matriz Jacobiana.
Lema 6
Si 1 + M - Q > 0 y (1 + M - Q)2 - 4M = 0, existe un único punto de
P  ( M, M)
equilibrio al interior del primer cuadrante
e
el cual es local asintóticamente estable.
23
Teorema 7
Para M = 0, existe un único punto de equilibrio al interior del primer
cuadrante tal que:
a) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S, es punto repulsor rodeado de un ciclo límite.
b) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S, es un atractor local.
c) Si (1 - Q) (2Q - 1) = S, es un foco débil de orden dos.
Demostración:
a) y b) son imediatas usando la matriz Jacobiana.
c) Calculando las cantidades de Liapunov mediante el software
FINDETA, elaborado por el profesor Jaime Figueroa of UTFSM, Chile.
24
Discusión
1)
De acuerdo a los tamaños poblaciones iniciales, ambas
poblaciones pueden extinguirse.
Existe un subconjunto en el espacio de paraámetros para el cual (0, 0) es
un atractor global no hiperbólico, (ver figura).
25
2)
También existen condiciones en los paraámetros para las cuales el
punto de equilibrio en el primer cuadrante es repulsor (foco) rodeado de
un ciclo límite.
Entonces (0, 0) es un punto atractor local no hiperbólico, y se da el
fenómeno de biestabilidad.
Como los cambios en las dinámicas son procesos continuos:
¿Para que condiciones de parámetros desaparece el ciclo límite?
26
3. Otra situacion que podemos observar es la coexistencia de dos puntos
de equilibrio localmente estable (atractores), origen (0, 0) y el punto
de equilibrio positivo (ue, ue) .
Esto implica la existencia de una separatriz del comportamiento de
las órbitas que en este caso es un ciclo límite inestable (que queda en
evidencia en la siguiente figura)
27
4. Computacionalmente hemos comprobado que ese ciclo límite
inestable desaparece y que implica la aparción de una curva heteroclínica
que une el punto (M,0) y el origen (0, 0) .
¿Cuando desaparece el ciclo límite inestable?
28
4.
CONCLUSIONES
A)
Hemos podido ver que la consideración del efecto Allee en la
población de presas tiene un fuerte impacto en la dinámicas del modelo
de depredación del tipo Leslie, porque diversos comportamientos
aparecen para el nuevo sistema, las cuales no son topológicamente
equivalentes entre ellas ni con el sistema original.
B)
Una de las características más importante del nuevo sistema es
que el comportamiento de las trayectorias es altamente sensible a las
condiciones iniciales, debido a la aparición de una separatriz determinada
por la variedad estable del punto de equilibrio no-hiperbólico (0, 0), la
que determina esta división.
29
CONJETURAS
A. Usando otras respuestas funcionales,
¿Se tiene dinámicas más ricas que el modelo de Leslie?
¿Existe una mayor cantidad de ciclos límites?
B. Al usar alguna de las otras formas matemáticas para describir el efecto
Allee, ¿se modifica substancialmente la dinámica del modelo de Leslie?.
30
Algunos ejemplos
1.
Al considerar el modelo de May Holling Tanner, el cual tiene una
respusta funcional Holling tipo II (Gallego-Berrío y González-Olivares).

 dx


r
x
1 
 dt


X
 :
 dy  s y

1



 dt
x 
xy

(
x

m
)

q
K 
x a

y 

nx 

entre otros resultados, se demostró la existencia de un sólo ciclo límite
31
2.
El modelo de depredación del tipo Gause con respuesta funcional
no-monotónica (Holling tipo IV), dado por:
Y

:
 dx

 dt

 dy

 dt


x
xy


 r x 1
( x  m)  q
2


K
x
 a




px


 c y
 x2  a



fue estudiado parcialmente por González-Yañez y González-Olivares;
falta decidir la debilidad de un foco al interior del primer cuadrante.
32
3.
El modelo depredador-presa del tipo Gause con respuesta
funcional Holling tipo II dado por:
X

:
 dx

 dt

 dy

 dt


x
b
xy


 r x 1

 q


R
x  C 
x  a



x


 c y
 x  a



Está siendo analizado por una alumna de posgrado, y sus resultados se
compararán con el modelo :
Y

:
 dx

 dt

 dy

 dt


x
xy


 r x 1
( x  m)  q


K 
x  a



x


 c y
 x  a



estudiado por Meneses-Alcay y González-Olivares.
33
4.
Serán abordados a futuro, el modelo depredador-presa con
respuesta funcional Holling tipo III dado por:
 dx

 r x
1


 dt

Z
:


 dy
 s y
1 
 dt


m
x 
x y

( x  m)  q m

K 
x
a
y 

nx 

con m > 1 y m ε N, y el que considera una respuesta funcional nomonotónica dado por :
Z

:
 dx

 dt

 dy

 dt

x 
xy


 r x 1
( x  m)  q
2


K
x
 a



y 


 s y 1

nx 


34
Efecto Allee en los depredadores
En un trabajo de Kent et al. (2002), que está siendo analizado por H.
Meneses, se propone un modelo que considera un tamaño de presas
umbral para sostener a la población de depredadores además de un
fenómeno de migración por parte de las presas
El modelo es descrito por el sistema de ecuaciones
d x
 r
d t
d y
d t


PQ
x 


1 

x  
1  Qhx

Q x y
x 


K 
Qhx  1
y
35
En un trabajo de Zhou et al, que está por aparecer en la revista
Theoretical Population Biology se estudian computacionalmente varios
modelos considerando el efecto Allee, entre ellos
 dx  r x  q x y
 dt
X
: 



dy
y



 s x y
 cy


 y  b
 dt
 dx  r x  q x y
 dt
Z
: 



dy
y
y



 y s



dt
y

b
nx



Dejan abierto algunos problemas matemáticos que se pueden abordar en
el futuro
36
AGRADECIMIENTOS.
Agradezco a los miembros del Grupo de Ecología Matemática del
Instituto de Matemáticas de la Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso, por valiosos comentarios y sugerencias.
Este trabajo ha sido parcialmente financiado por los proyectos
FONDECYT 1040833 y DI PUCV 124 792/2004.
37
Gracias por su atención
38
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