EL ELEMENTO CRIBOSO DEL
FLOEMA: un río corre a través de el.
Richard D. Sjolund
Pared celular de los elementos cribosos
•Las paredes celulares soportan altas
presiones hidrostáticas (hasta 30 atm).
•En estadíos tempranos de diferenciación los
microtúbulos se orientan a 90º del eje de la
planta, impidiendo la deformación y
ensanchamiento.
•Microfibrillas densamente empaquetadas de
celulosa se orientan de la misma manera que los
microtúbulos, brindando resistencia lateral y
permitiendo el flujo de presión en sentido
vertical (como en un barril).
Placa Cribosa
• Las paredes terminales sufren
modificaciones que favorecen el flujo
a través del tubo criboso
• Plasmodesmos que unen elementos
adyacentes forman los poros de la
placa, en donde se deposita calosa.
• El diámetro del poro es de 200 a 400
nm, alcanzando el micrón
(Plasmodesmos  33 nm).
Plasmodesmos-transportadores
Célula madre
Célula acompañante
Elemento criboso
Conectados por plasmodesmos ramificados
Elemento
criboso
------------------Célula
acompañante
Modelos de carga floemática
Simplástica
conexiones continuas de
plasmodesmos desde el
mesófilo hacia las células
acompañantes y de estas a
los elementos cribosos
Apoplástica
transporte activo a través de
la membrana plasmática
de la célula acompañante
o del elemento criboso.
No hay conexiones por
plasmodesmos con células
del mesófilo.
Modelo de captura –polímero en via simplástica
La sacarosa producida en el mesófilo, difunde a las células
intermediarias vía simplástica y se polimeriza formando
rafinosa o estaquinosa , que debido su mayor tamaño no pueden
retornar al mesófilo pero si pasar a los elementos cribosos por los
plasmodesmos ramificados.
Transporte activo
Estudios de inmunolocalización
demostraron la presencia de
ATPasa y proteína
cotransportadora de sacarosa en
la membrana de células
acompañantes de Arabidopsis.
En las membranas de los
elementos cribosos, se ha
podido inmunolocalizar la
proteína cotransportadora de
sacarosa, lo que sugiere la
presencia de una ATPasa en
estas células.
De ser asi….. De donde obtienen
la fuente de ATP?
Dos posibles fuentes de ATP
ATP producido por mitocondrias
de células acompañantes y luego
dirigido a través de los
plasmodesmos
ramificados
ATP producido por
las mitocondrias del
elemento criboso
Proceso de diferenciación del elemento
criboso
1.% célula madre
(cél.acompañante +
elemento criboso)
2. Formación de
cuerpos de proteína P
3.desintegración del
núcleo, RER, vacuola y
cuerpo de Golgi.
4.elemento criboso
maduro ( mitocondrias,
plástidos, REL y
proteína P)
La proteólisis en la diferenciación del elemento criboso es un
proceso muy selectivo y preciso.
Porque se degradan algunas organelas y otras no??????
La ruptura de la vacuola liberaría enzimas proteolíticas
dentro del citoplasma durante la diferenciación del
elemento criboso.
La degradación del núcleo estaría relacionada con un
mecanismo de muerte celular programada.
“Compartimientos” en el E.C.
En el elemento criboso se
diferencian dos fases
1. Fase Central (Citoplasma):
componente dinámico (Flujo
de asimilación)
2. Fase Parietal (MP, REL,
Mitocondrias, Plástidos,
proteína P): componentes
fijos.
Velocidad de transporte
La tasa de translocación del floema se
ha estimado en 40cm/hr (110 m/seg
en escala celular)
Esto corresponde, en una escala
humana, a un río de 20 metros de ancho
que fluye a 110 m/s
O sea, 396 km/hr, más rápido que el récord
de velocidad para un auto, establecido por un
Porsche 917 (386 km/hr)
Desde ahora,
viajaré en floema!
El modelo del río genera dos problemas...
•Las organelas persistentes deben hallarse ancladas en la región
periférica de la célula.
•Debe existir un direccionamiento de las moléculas ubicadas (y
con targets) en la región periférica. Se plantea un posible rol
del REL en direccionamiento de moléculas desde las células
acompañantes hasta la membrana plasmática del elemento
criboso.
Complejo elemento criboso-célula
acompañante
Funciones de la célula acompañante:
•Carga flemática simplástica y apoplástica
•Síntesis de proteínas requeridas por el elemento criboso
Evidencias:
• Estudios de desarrollo de elementos protofloemáticos carentes
de cél. acompañantes
vida mas corta en comparación con
metafloema que esta asociado a cél acompañantes.
•Estudios de hibridización in situ de proteína P en Cucurbita y
proteína SUT1 en tabaco, papa y tomate
ARNm solo en cél.
acompañante.
•Exudados de floema obtenidos a partir de estiletes de áfidos.
Diferenciación del elemento criboso.
Dificultades metodológicas
Inaccesibilidad a los elementos del floema en la planta
Escaso porcentaje de los órganos de la planta son floema (0.5%)
El floema parcialmente diferenciado y nucleado, que permitiría
estudiar su desarrollo, corresponde a <10%, o sea 0.05% del total
de la planta.
Estudios de expresión de genes específicos del floema se ven
dificultados ya que es escaso el mRNA específico de este tejido
que puede ser recuperado, salvo que se aísle el material en los
extremos en crecimiento de los hacecillos vasculares.
Diferenciación E.C.
In vitro
• La diferenciación del floema ha sido observada en
cayos in vitro, incluyendo el estudio de su
regulación hormonal.
• El floema formado in vitro se agrupa en parches, y
no en tubos interconectados, por lo que el estudio
de su funcionalidad en la translocación a largas
distancias no puede realizarse por esta vía.
• Los elementos diferenciados in vitro son
semejantes al floema generado en heridas,
diferenciándose de células parenquimáticas. En
ambos casos el floema generado funciona
normalmente, por lo que se concluye que el de
origen in vitro se halla totalmente diferenciado.
Ventajas del trabajo in vitro
La proporción de elementos de floema en el cayo es de 5 a 10%.
Los elementos son diferenciados de manera constante, por lo que
hay un mayor porcentaje de células nucleadas.
Puede realizarse una regulación hormonal, pudiendo incluso
lograrse el crecimiento de cayos sin floema.
La presencia de islas discretas de tejido floemático permite la
separación de su entorno. Se han generado anticuerpos antiextracto de floema de cayo, y estos reconocen anticuerpos
específicos de floema, tanto en cayo como en plantas intactas.
Mediante nuevos estudios se podrá establecer hasta que punto el
desarrollo de los elementos del floema puede estudiarse in vitro
Fin
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