Escuela “J. A. Balseiro” 2014
Modelado en Neurociencias
Dinámica de Sistemas
Neuronales
Germán Mato
Física Estadística e Interdisciplinaria
Centro Atómico Bariloche
CNEA y CONICET
Dinámica Neuronal
• Altamente no-lineal
• Coexisten varias escalas de
tiempo
• Puntos fijos y estados
oscilatorios
Dinámica Neuronal
• Necesitamos aproximaciones:
• Linealizar alrededor del potencial de equilibrio
• Descripciones simplificadas de las variables de
excitación y recuperación
• Descripciones que usan las formas normales
• Modelos “tasa de disparo” (requieren
interacciones)
• Modelos estocásticos (clases Marcelo
Montemurro)
Dinámica Neuronal
• Aproximación basada en
linealizar la dinámica alrededor
del potencial de reposo
(Lapicque, 1907)
• Circuito RC. Cuando el capacitor
llega a un voltaje umbral se
descarga
• Modelo Integrate-and-Fire lineal
Dinámica Neuronal
• Modelo Integrate-and-Fire lineal
 dV / dt  V  I

si V ( t )  1, V ( t )  0
• Frecuencia of oscilaciones:
f 
1
T

1
 ln( 1  1 / I )
Dinámica Neuronal
• Modelo Integrate-and-Fire lineal
• Trayectoria
1 .2
1 .0
V (t)
0 .8
0 .6
0 .4
0 .2
0 .0
0 .0
0 .3
0 .6
0 .9
t
1 .2
Dinámica Neuronal
• Modelo Integrate-and-Fire lineal
• Curva f-I
1,4
1,2
1,0
f
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0,8
1,0
1,2
1,4
I
1,6
1,8
2,0
Dinámica Neuronal
• Stochastic response model
• No hay un umbral “rígido” sino una
probabilidad por unidad de tiempo de generar
un potencial de acción


ln 1  exp  (
 V )    (  V )
5
4
3
P(V)
P (V ) 
2
1
0
-4
-2
0
V
2
4
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Por ejemplo representan corrientes de sodio y
potasio
• Dos variables es el número mínimo para
obtener oscilaciones en sistemas dinámicos
continuos
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Modelo mínimo
C
dV
dt
  g Na m  (V )( V  V Na )  g K n (V  V K ) 
g leak (V  V leak )  I ext
dn
dt

n  (V )  n
 n (V )
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Nullclinas: líneas en el plano n-V donde las
derivadas se hacen 0:
• Nullclina V (dV/dt=0)
  g Na m  (V )( V  V Na )  g leak (V  V leak )  I ext
n  
g K (V  V K )

• Nullclina n (dn/dt=0)
n  n  (V )




Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Nullclinas: líneas en el plano n-V donde las
derivadas se hacen 0
• Si n < nullclina V: dV/dt>0
• Si n > nullclina V: dV/dt<0
• Si n < nullclina n: dn/dt>0
• Si n < nullclina n: dn/dt<0
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recupercón
•
Izhikevich (2005)
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Modelo de Fitzhugh-Nagumo
dV
dt
dw
dt
 V ( a  V )( V  1)  w  I ext
 bV  cw
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Modelo de Fitzhugh-Nagumo
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad equilibrios sistema bi-dimensional
dx
dt
 f ( x, y )
dy
 g ( x, y )
dt
f ( x0, y 0 )  g ( x0 , y0 )  0
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad equilibrios sistema bi-dimensional
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Sistema linealizado:
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• El punto fijo es estable si y solo si los
autovalores de la matriz tiene parte real
negativa.
• Los autovalores están dados por
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Las soluciones son:
donde
son la traza y el determinante respectivamente
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad equilibrios sistema bi-dimensional
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad modelo Fitzhugh-Nagumo
• Caso donde la variable w es lenta
(b<<1, c<<1)
• La traza de la matriz linealizada esta
determinada por la derivada de la nullclina
V en el equilibrio
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad modelo Fitzhugh-Nagumo
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad modelo Fitzhugh-Nagumo
• La transición se da por una bifurcación de
Hopf
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Modificando la forma de la nullclina w se
puede obtener una bifurcación tipo saddlenode:
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Modificando la forma de la nullclina w se
puede obtener una bifurcación tipo saddlenode:
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Rebote post-inhibitorio
(ver ejercicio 4)
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Rebote post-inhibitorio:
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Rebote post-inhibitorio:
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• En resonadores inhibición puede facilitar la
generación de spikes
Dinámica Neuronal
• Formas Normales
• ¿En que condiciones un punto fijo se vuelve
inestable?
• Uno o mas de los autovalores adquiere parte
real positiva
• Esto sucede típicamente de dos maneras:
• Un autovalor puramente real
• Dos autovalores complejos conjugados
Dinámica Neuronal
• Formas Normales
• En el primer caso tenemos un bifurcación
tipo saddle-node y en el segundo una
bifurcación tipo Hopf
• Independientemente de los detalles del
modelo el sistema dinámico cerca de la
bifurcación toma siempre el mismo aspecto:
esta es la forma normal
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Forma normal saddle-node
• Sistema dinámicos:
dX
 F (X,  )
dt
• Con la condición F ( 0 , 0 )  0
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Expandiendo en X , 
dX
 A .x 
dt
• Donde:
A ij 
F

( 0 ,0 )  
 Fi
x j
Q i ( x, x ) 
1
Q ( x, x )  ....
2
( 0 ,0 )
 Fi
 x
j ,k
2
j
x k
( 0 ,0 ) x j x k
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Llamando v l ( w l ) a los auovectores
izquierdos(derechos) de la matriz A
v l A  l v l
de l
dt
Aw
  l el  v l .
e l  v l .x
x
ew
l
l
l
l
F

 l w l
( 0 ,0 )  
1
2
v l .Q ( x, x )  ....
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Todas las componentes con autovalores
estable se cancelan
• Solos sobrevive la componente en la dirección
del autovector nulo (l=1)
de 1
dt
 v1.
F

( 0 ,0 )  
1
2
v 1 .Q ( w 1 , w 1 ) e  ....
2
1
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• En esa dirección queda:
de 1
 a   qe
dt
2
1
• Reescaleando:
dx
dt
x
2
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
dx
x
2
dt
• Si   0 hay dos puntos fijos (uno
estable y otro inestable) (ver ejercicio 5)
• Si   0 no hay puntos fijos. La
variable x diverge en tiempo finito
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Hay dos posibilidades:
• La dinámica se mueve a otra región
de espacio de fases que puede incluir
una solución oscilatoria
• La bifurcación ocurre sobre un ciclo
límite invariante (SNIC: saddle-node in
an invariant cycle)
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SNIC
x  tan(

)
2
d
dt
 
1  cos(  )
2
• Neurona 
• Si   1 la frecuencia de oscilación es
proporcional a  1 / 2
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SNIC
• Imponiendo resetting a valor finito de la
variable
dx
x
2
dt
si
x ( t )  xT

x (t )  x R
• Modelo QIF (Quadratic Integrate-andFire)
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: Hopf
• Si hay dos autovalores complejos
conjugados que pierden la estabilidad
tenemos un bifurcación de Hopf
• La dinámica es efectivamente
bidimensional
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: Hopf
• En ese plano podemos poner
coordenadas polares
• La forma normal es
dr
  r  ar
dt
d
dt
   br
2
3
Dinámica Neuronal
• Formas Normales
• Si a  0 tenemos una bifurcación de
Hopf supercrítica
• El punto fijo estable da lugar a un punto
fijo inestable y a una oscilación estable.
Dinámica Neuronal
• Formas Normales
• Si a  0 tenemos una bifurcación de
Hopf subcrítica
• El punto fijo estable coalesce con una
oscilación inestable y se vuelve
inestable.
Dinámica Neuronal
• Resumen propiedades neurocomputacionales