UNIDAD TEMÁTICA 4
GENÉTICA
CUANTITATIVA
HEREDABILIDAD:
Métodos de Estimación
HEREDABILIDAD
GDG = Hsa = VG
VF
Hse = VA
VF
VF variancia fenotípica o total
VG variancia genética
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
GDG = Hsa = VG
VF
VF = VA + VD + VI+ VE
VF = VG + VE
VG
GDG = Hsa = VG
VG + VE
Si se cuenta con una
población sin variabilidad
genética como por ejemplo
una F1 o una línea pura
VG = 0
VG = VF - VE
VF = VE
Heredabilidad en sentido amplio
(GDG o hSA)
Puede
Indica
tomar valores entre 0 y 1
en que medida los efectos
genéticos actúan en la manifestación de
un carácter
HEREDABILIDAD
GDG = Hsa = VG
VF
Hse = VA
VF
VF variancia fenotípica o total
VG variancia genética
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
Hse = VA
VF
VF = VG + VE
VG = VA + VD + VI
VF = VA + VD + VI + VE
h2 = Hse =
VA
VA + VD + VI + VE
VF variancia fenotípica o total
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
VD variancia de la dominancia
VI variancia de la interacción
VE variancia ambiental
Heredabilidad en sentido estricto
(Hse – h – h²)
Puede
tomar valores entre 0 y 1; nunca
puede ser mayor que la hsa
Es
uno de los objetivos del estudio
genético de los caracteres
cuantitativos.
Nos
orienta para elegir el mejor
método de mejoramiento y permite
predecir la respuesta a la selección.
Heredabilidad en sentido estricto
(Hse – h – h²)
Es
un parámetro cuya estimación debe
limitarse a una población y ambiente
determinados. No es solo una propiedad
del carácter.
VA = 2 p q α2
VA = 2 p q [a + d (q – p)]2
VD = (2 p q d)2
Hse la podemos considerar como la Regresión del
valor reproductivo con respecto al valor
fenotípico (bAF) :
h2 = bAF siendo bAF = COVAF
VF
Considerando F = A + R
Desviaciones E, D y I
A y R no correlacionados
COVAF = VA
bAF = VA = h2
VF
Estimación de Heredabilidad
Se recurre al grado de parecido entre
parientes, característica básica en
caracteres cuantitativos.
•
•
Mediciones simples en la población
El grado de parecido entre parientes permite
estimar VA y con ella la heredabilidad
•
Estimación de Heredabilidad
Para medir el grado de parecido entre
parientes se particiona la VF o total en dos
componentes
•
Variancia Entre grupos o
familias: σ 2b o Vb
Variancia Dentro grupos o
familias: σ 2w o Vw
Partición de la Variancia Fenotípica
VF
Entre grupos o
familias: σ 2b o Vb
Variancia de las
medias de cada
grupo, con
respecto a la
media de la
población
Dentro grupos o
familias: σ 2w o Vw
Variancia de los
individuos alrededor
de la media del
grupo
Estimación de Heredabilidad
El parecido entre individuos emparentados
puede verse como:
Similitud de los mismos dentro del
grupo o familias
•
Diferencias entre los individuos de
grupos o familias distintas.
•
Partición de la Variancia Fenotípica
Cuanto mayor
sea la similitud
dentro de los
grupos mayor
será la
diferencia entre
los grupos
Podemos expresar el grado
de parecido entre parientes
como la proporción de la
variancia entre grupos o
famílias en el total de la
variancia de la población, y
esto es el Coeficiente de
Correlación Intraclase (t)
σ 2 b o Vb Variancia entre flías.
σ 2w o Vw Variancia dentro flías
Variancia fenotípica o total
t =
σ2b
σ 2 b + σ 2w
Vb = COVw
t =
σ2b
COV dentro de flías
σ 2 b + σ 2w
Variancia Total
Para el caso de parecidos entre progenie y
progenitores, el grado de parecido entre
parientes se expresa mejor como la Regresión de
la progenie sobre los progenitores (bop)
b
OP
= COVOP
VP
Estimación de Heredabilidad
La covariancia entre individuos
emparentados es una propiedad de la
población y es una parte de la variancia
fenotípica total, cuya proporción depende
del tipo de parentesco con que
trabajemos.
HEREDABILIDAD
Hse = VA
VF
• Método de Regresión Progenie Progenitor:
 Tomando la regresión sobre un progenitor.
 Tomando la regresión sobre el promedio de
ambos progenitores.
• Método de Correlación Intraclase:
 Para familias de hermanos enteros
 Para familias de medios hermanos
• Método de Mathern o de las Retrocruzas.
Estimación de Heredabilidad
Partimos de condiciones simplificadas:
•Población en equilibrio
•El carácter bajo estudio estará regido
por un solo locus con dos alelos (A1 y A2)
•Las frecuencias génicas son p y q = 0.5
•No hay epístasis
Componentes Genéticos de la Variancia
Cuando p = q = 0,5, como ocurre en F2 y
generaciones subsecuentes derivadas de la
cruza de dos líneas altamente endogámicas,
resulta:
VA = ½ a2
VD = ¼ d2
Método de Regresión Progenie Progenitor
Regresión del promedio de la progenie sobre un progenitor (bop)
En el siguiente cuadro tenemos los genotipos posibles de los padres, sus
frecuencias relativas y valores y los resultados esperados en las progenies:
Progenitores
Progenie (f x
valor)
Genot Fre. Valor A1A1 A1A2 A2A2 Medias Variancia
A1A1
¼
a
½a
½d
½ (a+d ) ¼ (a- d)2
A1A2
½
d
¼a
½d
¼ (-a)
A2A2
¼
(-a)
½d
½ (-a) ½ (d-a ) ¼(a + d)2
½d
½d
½ a2+¼d2
Con los datos del cuadro y sabiendo que la
regresión de la media de la progenie con un
progenitor es:
b
OP
= COVOP
VP
Determinaremos la COVop que resulta de la
sumatoria de los productos entre el valor del padre
y la media de su descendencia por la frecuencia de
cada padre en la población y restándole la media
general al cuadrado.
COV op = ¼ [a . ½ (a+d)] + ½ (d . ½d) - ¼ [a . ½ (d - a) ] – (½ d)2
COV op = ¼ [a . ½ (a+d)] + ½ (d . ½d) - ¼ [a . ½ (d - a) ] – (½ d)2
COVop = ¼ a2
h2 = VA
VP
Reemplazando
b
2
=
¼
a
OP
VP
VA = ½ a2 por ser p = q = 0.5
h2 = ½ a2
VP
h2 = 2 bop
Método de Regresión Progenie Progenitor
Regresión del promedio de la progenie sobre el
promedio de ambos progenitores (bop)
Si los padres P1 y P2 se combinan aleatoriamente en la población
y sus variancias son homogéneas, VP1 = VP2  COVOP1 = COV OP2
COVO P = ½ (COVOP1 + COV OP2)
COVO P = ½ (¼ a2 + ¼ a2)
COVO P= ¼ a2
b
2
=
¼
a
OP
La covariancia del
promedio de la progenie
sobre el promedio de los
padres es igual a la
covariancia de uno
cualquiera de los padres.
En el denominador de bO P tendremos la variancia de la
media de ambos padres (VP):
VP = V  P1 + P2/2 = V ½ (P1 + P2) = ¼ (VP1 + VP2)
VP1 = VP2 = ½ a2 + ¼ d2 + E
Siendo
Reemplazando
VP = ¼ ( ½ a2 + ¼ d2 + E) + (½ a2 + ¼ d 2 + E)
= ¼ ( a2 + ½d2 + 2E) = ¼ a2 + 1/8d2 + ½E Sacando factor común
= ½ (½ a2 + ¼ d2 + E)
b
OP
= COVOP
VP
b
VP = ½ VP
OP
=¼
a2
½ VP
Reemplazando:
b
2
=
½
a
OP
VP
h2 = bo p
• El método de regresión es el más empleado para estimar
la heredabilidad en animales.
• En caso de existir un efecto materno muy pronunciado,
(ej: Peso al destete. Efecto ambiental intrauterino es de
importancia, se recurre a la regresión sobre uno solo de los
padres, el macho, eliminando así el efecto materno.
Cuando contamos con los datos de los padres y de la
progenie utilizamos la fórmula de trabajo:
b = 

y
x
= COVXY =
VX
x = Valores de los padres
y = Valores de la progenie
x y  x
2
 x  y
/ n
- ( x)2 / n
Y=a+bX
Método de Correlación Intraclase
t =
σ2b
COV dentro de flías
σ 2 b + σ 2w
Variancia Total
Vb = COVw
Para familias de medios hermanos (HS)
Para familias de hermanos enteros (FS)
En el desarrollo consideraremos las mismas
condiciones simplificadas.
Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)
Consideramos un individuo cualquiera de la
población que actúa como macho, que se combina
aleatoriamente con otros individuos (hembras) de
la población.
Estas progenies están relacionadas entre sí por un
padre común, es decir que son medios hermanos.
(con frecuencias génicas de 0.5). Ej poblac. de maíz
Partimos del cuadro siguiente con las medias y variancias
para familias de medios hermanos
Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)
Las variancias de las familias asociadas a A1A2 de la población son equivalentes a la
variancia de F2; mientras que las variancias dentro de las familias con
progenitores A1 A1 y A2 A2 equivale a las variancias de las retrocruzas.
Progenitores
Progenie (f x valor)
Genot Fre. Valor A1A1
A1A2
A2A2 Medias Variancia
A1A1
¼
a
½a
½d
½ (a+d ) ¼ (a- d)2
A1A2
½
d
¼a
½d
¼ (-a)
A2A2
¼
(-a)
½d
½ (-a) ½ (d-a ) ¼(a + d)2
½d
½d
½ a2+¼d2
Método de Correlación Intraclase Para familias de medios hermanos (HS)
La VEF es igual a la covariancia dentro de los grupos de
medios hermanos (COVHS), se calcula como la sumatoria de
las medias familiares al cuadrado por sus respectivas frec.
y restándole luego la media de la población al cuadrado.
VEF = COVHS
=
¼ [½ (a+d)] 2 + ½ (½d) 2 + ¼ [½ (d - a)] 2 – (½ d)2
COVHS = 1/8 a 2
t = Cov HS
VF
Por ser p=q= 0.5
t=
1/8 a 2
h2 = VA = ½ a 2
VF VF
VF
Podemos estimar la heredabilidad a través del “tHS” como:
h2 = 4 t
HS
Método de Correlación Intraclase
Para familias de hermanos enteros (FS)
Las combinaciones posibles de progenitores en una población en equilibrio
en condiciones simplificadas. Los genotipos esperados en las progenies,
sus frecs, las medias familiares y las variancias dentro de cada familia
para cada combinación:
Gent. Padres
Fr.
A1A1
A1A2
A2A2
Media
Variancia
A1A1xA1A1
1/16
a
--
--
a
0
2 A1A1 x A1A2
¼
½a
½d
--
½(a+d)
¼(a-d)2
2 A1A1 x A2A2
1/8
--
d
--
d
0
A1A2 x A1A2
¼
¼a
½d
¼ (-a)
½d
½a2+¼d2
2 A1A2 x A2A2
¼
--
½d
--
½(a-d)
¼(a+d)2
A2A2 x A2A2
1/16
--
--
-a
-a
0
Media general
½ d
Método de Correlación Intraclase
Para familias de hermanos enteros (FS)
La VEF o 2b es igual a la covariancia entre los individuos
de un mismo grupo de hermanos enteros (COVFS),
COVFS = 1/16 a2 + ¼[½(a+d)]2 + 1/8 d2 + ¼ (½ d2) + ¼ [½(d-a)]2 +
2 + 1/16 d2
2
2
COV
=
¼
a
FS
1/16 (- a) - ( ½ d)
Siendo la “t” para familias de hermanos enteros:
tFS = COVFS
VF
¼ a2 + 1/16 d2
VF
h2 = ½a2/ VF
por ser
p=q=0,5.
Y en caso de que no exista variación genética dominante, podemos
estimar la heredabilidad como:
h2 = 2 t
FS
Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios
hermanos (HS)
h2 = 4 t
HS
Para familias de
hermanos enteros (FS)
h2 = 2 t
FS
• El coeficiente “t” puede tomar valores entre 0 y 1
• Si t = 1 no hay variación dentro de las familias.
• Si t = 0 todas las familias tienen la misma media y hay
variabilidad solo dentro de las familias.
• Si por ejemplo t = 0,4, el 40% de la variación total es causada
por diferencias entre las medias de familias y el 60% restante
se debe a la variación de los individuos alrededor de la media
de su familia.
Método de las Componentes de Mathern o
de las Retrocruzas
- Se utiliza en poblaciones con progenies numerosas.
Principalmente para poblaciones vegetales.
- Las mediciones deben realizarse en el mismo ambiente
- Datos: medias y variancias del valor fenotípico para
el carácter en estudio de:
P1 y P2
F1 y F2 provenientes de P1 x P2
RC1= F1 x P1
RC2 = F1 x P2
- Partimos de condiciones simplificadas
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
Los padres P1 y P2 son líneas altamente endogámicas, por lo
que su VG = 0, al igual que para la F1.
En F2 y en las RC1 y RC2 los genotipos y frecuencias se
planten en el siguiente cuadro
Genot
Frecuencia
F2
RC1 RC2
Valor
Frecuencia x Valor
F2
RC1
RC2
A1A1
¼
½
--
a
¼a
½a
--
A1A2
½
½
½
d
½d
½d
½d
A2A2
¼
--
½
(-a)
-¼a
--
-½a
Medias
½d
Media General
½d
½ (a+d) ½(d- a)
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
Frecuencia
Genot
A 1A 1
A 1A 2
A2A2
Frecuencia x Valor
F2
RC1
RC2
Valor
--
½
½
¼
--
¼
½
a
F2
¼a
RC1
RC2
½
d
½d
½d
½d
½
(-a)
-¼a
--
-½a
Medias
Media General
½d
½a
--
½ (a+d) ½(d- a)
½d
Para cada genotipo el valor se toma como desvío con respecto a la media
de los dos homocigotas, podemos calcular la VG y VF para F2 y las RC1 y
RC2
VGF2 = ¼ a2 + ½ d2 +¼ (-a)2 –(½ d)2
VGF2 = ½ a + ¼ d2
VFF2 = ½ a + ¼ d2 + VE
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
VGRC1 = ¼ a2 + ¼ d2 - ½ ad
VF
2 + ¼ d2 - ½ ad + VE
=
¼
a
RC1
VG
RC2
= ¼ a2 + ¼ d2 + ½ ad
VF
RC2
= ¼ a2 + ¼ d2 + ½ ad + VE
VF
RC1
+ VF
RC2
Sumando las VF de
las RC1 y RC2
= ½ a2 + ½ d2 + 2 VE
Resumiendo:
VG
P1
P2
F1
F2
RC1 + RC2
0
0
0
½ a2 + ¼ d2
½ a2 + ½ d2
½ a2+ ¼ d2 + VE
½ a2 + ½ d2 + 2 VE
VF VE
VE VE
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
En base a estos datos podemos estimar los distintos componentes de
la variancia y la heredabilidad para un determinado carácter:
VE = 1/3 (VF P1 + VF P2 + VFF1)
VG = VF F2 - VE
hSA = GDG = VG
VF F2
h2 = hSE = VA
VF F2
GD = 4 VD
2 VA
Si VF = VG + VE
VA = 2VFF2 – (VRC1 + VRC2)
Reemplazando
VA = ½ a2
La VD se estima como:
VD = (VF RC1 + VF RC2) - VF F2 - VE
Reemplazando VD =
¼ d2
siendo GD = d/a Reemp: GD = 4 ¼ d2 = d2 = d
2 ½ a2
a2
a
Método de Mathern o de las Retrocruzas
Ventajas:
Es un método muy completo que permite evaluar
los parámetros genéticos para un determinado
carácter, en ausencia de epístasis.
Desventajas:
Número de generaciones necesarias para obtener
las seis poblaciones (P1, P 2 , F1, F2, RC1 y RC2).
Número de individuos en cada población debe ser
relativamente elevado.
Ejemplos de Heredabilidad en soja
h2 alta permite
seleccionar a partir de F2
Proteína: empleo de
técnicas sin destrucción
del embrión
Valores
Estimados %
Carácter
Máx.
Mín.
Peso
Sem.
94
44
Altura
90
60
E – R2
91
65
Ciclo
94
75
Proteína
90
57
Rend.
53
3
Alta
Baja
h2 baja: seleccionar a
partir de F4
Seleciones tempranas,
menor variabilidad para
rendimiento.
Experimentos con
repeticiones
Ej: de Heredabilidad en maíz
Carácter
Flía. de Medios Hermanos
en 3 ciclos de selección
Rend. % 33
50
40
Aceptable
Permite continuar con otros ciclos de
selección
Bovinos
Heredab.
Peso al nacer
Media
Tamaño
Fertilidad
Baja
Repetibilidad: Mediciones múltiples
Cuando el carácter puede ser medido más de una vez en
cada individuo.
La repetición de la medición puede darse:
En el tiempo: Ej. producción de leche: puede medirse en
sucesivas lactancias.
Tamaño de camada: se mide en preñeces diferentes.
En ovinos peso del vellón
En plantas perennes o bianuales: la producción de frutos o
semillas en más de un año.
En el espacio en caracteres estructurales o anatómicos.
Ej. en plantas que producen más de un fruto, dan más de
una medición para cada carácter del fruto (forma de fruto
y cantidad de semillas)
En animales : En caracteres que pueden medirse a ambos
lado del cuerpo (longitud de brazos, piernas, etc.)
Repetibilidad: Mediciones múltiples
La repetibilidad (r) al igual que la heredabilidad no es una
constante biológica de un carácter, sino que depende de
la composición genética de la población y del ambiente.
Para analizar la repetición en el tiempo y espacial en
forma conjunta usamos los términos:
Variación ambiental especial, temporaria o localizada
(VEes): Variancia dentro de los individuos. Afecta a las
mediciones en forma diferente.
Variación ambiental general, permanente o no localizada
(VEgr): Variancia entre individuos. Permanece igual durante
la vida del animal, afectando todas las mediciones
Repetibilidad: Mediciones múltiples
Ej: Deficiencia nutricional prolongada durante el período
de crecimiento, provoca un efecto permanente, que no es
genético, en toda la vida del animal.
La variancia ambiental temporaria es causada por
factores de clima, nutrición , manejo, etc. que afectan a
cada medida.
La Repetibilidad del carácter se puede definir como la
correlación entre medidas repetidas sobre un mismo
individuo
La VF queda expresada en dos componentes:
Variancia entre individuos = VG + VEgr
Variancia dentro de los individuos = VEes
Repetibilidad: Mediciones múltiples
El cociente de la componente entre individuos sobre la
variancia fenotípica total es la Correlación intraclase r
r = VG + VE
VF
gr
La repetibilidad es fácilmente medible y nos muestra el
límite superior para el valor de heredabilidad, que puede
ser menor a la repetibilidad pero nunca mayor.
También r permite determinar en que medida el carácter
está influenciado por el ambiente externo.
Repetibilidad: Mediciones múltiples
La repetibilidad indica el grado en que la
superioridad de un individuo, en una medida
determinada, será observada en medidas
subsiguientes en el mismo animal, dentro de su
propia vida.
Mientras que la heredabilidad indica el grado en
que la superioridad de los padres será observada
en su descendencia.
RESPUESTA A LA
SELECCIÓN
La selección produce variaciones en las
frecuencias génicas y genotípicas que se
traducen en un cambio del valor medio o media
del carácter en la población.
M
M
ds
Mp
R
Mhps
Mps
R= Mhps - Mp
H
R
bop = R
ds
Mhps
Mp
Mps
P
ds
R = bop x ds
R = hse x ds = VA x ds
VF
R = hse x ds = VA x ds
VF
Diferencial de selección estandarizado
Condiciones:
Selección por
truncamiento
 Distribución
normal
ds = i = z
F
p
Proporción de
individuos
seleccionados
Altura de la
ordenada en el
punto de
truncamiento
ds = i x F
R = hse x ds = VA x ds
VF
Diferencial de selección estandarizado
Condiciones:
Selección por
truncamiento
 Distribución
normal
ds = i = z
F
p
Proporción de
individuos
seleccionados
Altura de la
ordenada en el
punto de
truncamiento
2
R = hse x ds = A x ds
2
F
ds = i x F
2
R = hse x ds = A x i x F
2
F
R = hse x ds = hse x i x F
Tipos de Respuesta a la selección
•
Respuesta nula
•
Respuesta lenta y continua
•
•
Respuesta inicial rápida y luego lenta
Respuesta en mesetas
Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un
determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carácter
•
Respuesta nula
Valor medio
del carácter
tiempo
Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica
algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter.
•
Respuesta nula
Peso medio de
granos por
espiga en
una población
de maíz
No hay respuesta, a pesar
de seleccionar las plantas
con mayor valor, como
padres de la siguiente
generación. Esto indica
que la variación observada
y seleccionada, se debe al
ambiente. No hay
variancia genética, la
heredabilidad es cero.
180
gr/espiga
tiempo
Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un
determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carácter
•
Respuesta lenta y continua
Valor medio
del carácter
180
gr/espiga
tiempo
Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica
algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter
•
Respuesta lenta y continua
Peso medio de
granos por
espiga en
una población
de maíz
180
gr/espiga
250
gr/espiga
El carácter está
determinado por
múltiples loci, cada uno
de los cuales agrega o
adiciona una pequeña
parte del valor al
carácter.
A medida que va
aumentando la frecuencia
de los genes para mayor
valor la media de la
población se va
incrementando.
tiempo
Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un
determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carácter
•
Respuesta inicial rápida y luego lenta
Valor medio
del carácter
tiempo
Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica
algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter
•
Respuesta inicial rápida y luego lenta
Peso medio de
granos por
espiga en
una población
de maíz
420
gr/espiga
350
gr/espiga
180
gr/espiga
tiempo
El carácter está
determinado por
múltiples loci,
algunos de ellos
son genes
MAYORES con un
aporte al valor más
importante, se
seleccionan
fácilmente y se su
frecuencia aumenta
rápidamente
generando una
mayor respuesta,
luego la respuesta
continúa por efecto
de los otros loci
(genes MENORES)
que agregan o
adiciona una
pequeña parte del
valor al carácter.
Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un
determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carácter
•
Respuesta en mesetas
Valor medio
del carácter
tiempo
Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas
propiedades de la forma de herencia de dicho carácter
•
Respuesta en mesetas
Peso medio de
granos por
espiga en
una población
de maíz
440
gr/espiga
350
gr/espiga
180
gr/espiga
tiempo
El carácter está
determinado por
múltiples loci (con
genes MAYORES y
MENORES), se
seleccionan y su
frecuencia aumenta
generando la
respuesta, luego sigue
un período sin
respuesta. Esto puede
deberse a la presencia
de ligamientos y/o de
techos fisiológicos, los
ligamientos pueden
romperse, aparecer un
recombinante y así
vuelve a haber
variabilidad sobre la
cual actuará la
selección y se
observará respuesta
nuevamente.
Bibliografía:
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• FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. G. 1996. Introduction to Quantitative Genetics.
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• GRIFFITHS, A.J.F.; MILLER, J. H.; SUZUKI, D. T.; LEWONTIN, R. C.; GELBART, W. M.
2000. Introducción al Análisis Genético. 5tta Ed. McGraw–Hill Interamericana.
• HIORTH, G.. Genética cuantitativa. Tomo I:
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