FISIOLOGÍA DEL TEJIDO
MUSCULAR ESQUELÉTICO
Tejido muscular estriado
(esquelético)
Estriaciones
transversales
Corte longitudinal
Corte transversal
Fibras musculares
Fig.: Corte histológico
de tejido muscular
esquelético.
FISIOLGÍA DEL TEJIDO
MUSCULAR ESQUELÉTICO
• Funciones del tejido muscular esquelético.
• Estructura del tejido muscular esquelético.
• Contracción Muscular: mecanismo íntimo.
FUNCIONES DEL TEJIDO
MUSCULAR ESQELÉTICO
TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR
Existen tres tipos de tejido muscular en el
organismo: estriado esquelético, estriado
cardíaco y liso visceral. Todos van a
realizar algún tipo de acción que se
Célula muscular
traducirá en alguna modalidad de trabajo
cardíaca
mecánico. El tejido muscular cardíaco
produce contracciones de las paredes del
Célula muscular
corazón, posibilitando la circulación
esquelética
sanguínea; el tejido muscular liso visceral,
localizado en las paredes de las vísceras
huecas, se contrae también para movilizar
Célula
muscular lisa
algún contenido que necesario para
funciones específicas viscerales.
El tejido muscular esquelético mediante sus contracciones va a permitir un
sinnúmero de movimientos de partes o segmentos corporales o de todo el
cuerpo en el espacio, mayormente de forma voluntaria.
FUNCIONES DEL TEJIDO
MUSCULAR ESQUELÉTICO
El tejido muscular estriado esquelético
constituye órganos llamados músculos
esqueléticos o voluntarios que se
encargan,
mediante la contracción que realizan, de
producir la gran variedad de movimientos
voluntarios que el organismo humano es
capaz de realizar. Estos músculos se
encuentran distribuidos por todo el cuerpo
constituyendo la musculatura voluntaria,
que
guarda conexiones estrechas con el
sistema
nervioso central ( específicamente con el
sistema
motor somático voluntario) recibiendo
órdenes
de él.
ESTRUCTURA DEL TEJIDO
MUSCULAR ESQUELÉTICO
(ESTRIADO)
Si examinamos el corte transversal de un músculo
esquelético
observaremos que la masa del mismo está envuelta por un
tejido conectivo elástico, resistente, llamado aponeurosis
o fascia que se continúa con el tejido conectivo del tendón,
mediante el cual se inserta al hueso. Se puede ver en la
superficie del corte que el tejido muscular está organizado
en
fascículos (uno de los cuales sobresale en la figura), que a
su
vez están rodeados todos por el epimisio, de tejido
conectivo.
Por otro lado, del epimisio parten tabiques de tejido
conectivo,
más laxo, llamado perimisio, que rodea a los fascículos
delimitándolos. A su vez, del perimisio parten tabiques
conectivos, mucho más finos, que constituyen el endomisio,
fina envoltura conectiva que rodea a cada una de las fibras
musculares (se observa una sobresaliendo).
Fascia
Músculo
esquelético
Epimisio
Perimisio
Arteria,
vena y
nervio
Fascia
Endomisio
Fibra
muscular
ESTRUCTURA DE LA FIBRA
MUSCULAR
ESTRIADA(ESQUELÉTICA)
Cada fibra muscular, rodeada del tubo
endomisial, es una célula muscular
esquelética. Estas células son
alargadas, de ahí su nombre de fibras
y tienen varios núcleos. Su membrana
celular se denomina sarcolema. Otra
característica es la presencia de
estriaciones transversales en su
sarcoplasma (citoplasma) que es lo
que le ha dado el calificativo de
fibras estriadas.
El sarcoplasma esta lleno de unas
estructuras cilíndricas alargadas
llamadas miofibrillas que no son más
que “paquetes” de diminutos
miofilamentos de proteínas contráctiles,
de dos tipos: actina y miosina.
Sarcolema
Mitocondria
Miofibrilla
Banda
oscura
Banda
clara
Núcleo
Disco Z
Zona H
Disco Z
banda A
sarcómera
banda I
Filamento fino ( actina)
Filamento grueso
(miosina)
banda I
Filamento fino
(actina)
Filamentos
elásticos (titina)
Filamento grueso
(miosina)
Disco Z
Línea M
Línea M
Disco Z
MIOFIBRILLAS,
Músculo
Esquelético
Músculo
MIOFILAMENTOS Y
SARCÓMERAS.
Los miofilamentos de actina son muy
finos y los de miosina son más
gruesos, disponiéndose espacialmente
en la miofibrilla, de forma tal, que
constituyen un “aparato miofibrilar”
característico denominado sarcómera,
que pasamos a describir a
continuación.
SARCOMERA: Es la unidad
estructural y funcional del aparato
contráctil de la fibra muscular estriada.
Esta formada por varios filamentos
gruesos de miosina, que se ubican en
la parte más central de la sarcómera y
por filamentos finos de actina, que se
interdigitan, por sus extremos
internos, con los filamentos gruesos de
miosina. Los extremos externos de los
filamentos de actina están unidos (ver
fig.)a unos discos de proteína llamados
discos Z que separan las sarcómeras.
Fascículo muscular
Disco Banda Banda
Z
A
I
Z sarcómera Z
Fibra muscular
Miofibrilla
Moléculas de actina
miofilamentos
Filamento de actina
Filamento de miosina
Molécula de miosina
Meromiosina Meromiosina
ligera
pesada
SARCOMERA(continuación) La
sucesión de sarcómeras
contiguas, a lo largo de cada
miofibrilla, le da a éstas un
aspecto de bandas obscuras y
claras, verticales, que alternan
unas con otras de forma
periódica. Las bandas más
anchas y obscuras (ver fig.) se
corresponden con las regiones
donde se interdigitan los
miofilamentos de actina con los
de miosina, siendo esta
disposición espacial
fundamental para el mecanismo
íntimo de la contracción
muscular. Obsérvese que una
sarcómera no es más que un
sector de miofibrilla
comprendido entre dos discos Z
contiguos y cada una, como ya
mencionamos, constituye una
unidad estructural contráctil.
SARCOMERA (continuación): Cada miofibrilla con sus
sarcómeras estructuradas como hemos señalado, dispuestas una sobre la otra
dentro de la fibra muscular (ver fig. de la derecha), dan por resultado que las
bandas obscuras y claras de cada sarcómera, de miofibrillas contiguas, por
encima y por debajo, sean responsables del aspecto estriado de las fibras
musculares esqueléticas. A la izquierda, se puede observar una imagen por ME
de una sarcómera donde se compara la estructura de la misma con la del dibujo.
Citoarquitectura de una sarcómera
sarcómera
Línea (disco) Z
Línea (disco) Z
Miosina
Actina
Dirección del movimiento durante la
contracción muscular
SARCOMERAS
Microfotografía Electrónica de músculo esquelético humano
donde se observa la disposición de seis miofibrillas contiguas en
una misma fibra muscular, dando el patrón de bandas verticales
periódicas o “estriaciones” transversales; se observan bien las
sarcómeras de cada miofibrilla, así como algunas mitocondrias
formando hileras entre varias miofibrillas.
COMPOSICIÓN DE LOS MIOFILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINA
Las proteínas contráctiles del músculo son la actina y la miosina. Los filamentos gruesos
de
miosina están constituidos por numerosas moléculas de miosina, representadas en la
parte baja y derecha del dibujo. Estas moléculas tienen un extremo abultado, móvil,
llamado “cabeza”, que tiene, formando parte de su constitución una enzima ATPasa
que
hidroliza ATP. La otra parte de la molécula o “cola” es fibrilar. Estas moléculas se
disponen en cada miofilamento de forma tal que los extremos de las cabezas van
quedando
ubicadas hacia los sectores más externos del filamento y las colas hacia los sectores más
centrales del mismo. Esto hace con que la parte central de los filamentos de miosina no
tengan cabezas.
COMPOSICIÓN Y RELACIONES ENTRE
MIOFILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINA
Filamento
fino de
Actina
PUENTES
CRUZADOS
(cabezas de
miosina)
Troponina
Tropomiosina
Molécula de
Miosina
Molécula de
A CTINA
Filamento
grueso de
Miosina
De esta forma quedan dispuestas las moléculas de miosina formando un
miofilamento grueso donde las cabezas (o “puentes cruzados”) quedan en sectores
próximos a los miofilamentos finos de actina (ver fig.). Esta relación es imprescindible
para el desarrollo del mecanismo molecular de la contracción muscular.
COMPOSICIÓN DEL MIOFILAMENTO
DE ACTINA
•
•
•
•
Cada filamento fino de actina va a
estar constituido de la siguiente
forma:
Dos filamentos de la proteína actina
F ,“trenzados” formando una doble
hélice.
Otra proteína fibrilar llamada
tropomiosina, en forma de un
delgado filamento, que ocupa el
fondo del surco formado por los
filamentos de actina F
entrelazados.
Un complejo proteico enzimático,
el complejo de la troponina , que es
activado por el Ca 2+ para
desencadenar el mecanismo de la
contracción muscular.
Tropomiosina
Molécula de
Actina
Filamento
de Actina
Troponina
Filamento
de Miosina
SITIOS ACTIVOS DE LAS UNIDADES
MOLECULARES DE LA ACTINA
Tropomiosina
Complejo de la troponina
Actina
Sitio
Tropomiosina Troponina
activo
Molécula de actina
En la primera figura se observa la constitución de un filamento fino de actina con los
filamentos de tropomiosina (color lila) entrelazados con los de la propia actina (color
verde), el complejo de la troponina (color amarillo) se observa unido a la tropomiosina.
En la segunda figura se ven los “sitios activos” de la actina en color azul, que son los
sitios de esta molécula a los que se unen, selectivamente, las cabezas de miosina (ver
mecanismo contracción muscular). Dichos sitios activos están tapados por los
filamentos de tropomiosina, cuando el músculo esta relajado. En la figura más baja se
observan tres sitios activos, en amarillo, uno de ellos señalado.
SARCOLEMA, TUBULOS T, Y RETÍCULO
SARCOPLÁSMICO.
El sarcolema es la
membrana citoplasmática
de la fibra muscular. En la
figura que mostramos se
puede ver una fibra
muscular estriada a la que
se le ha dado un corte
transversal y se le ha
retirado parte de su
sarcolema. Si observamos
bien, por los bordes del
corte, identificaremos el
sarcolema y veremos como
por su superficie externa
existen unos pequeños
orificios; esos orificios no
son mas que el inicio de
los “túbulos T”. A nivel de
la zona de sarcolema,
cortado horizontalmente,
podemos ver el inicio de
cuatro túbulos T y como
se dirigen hacia el interior
del sarcoplasma de la
ESTRUCTURA Y RELACIONES DEL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO
CON LAS MIOFIBRILLAS
MIOFIBRILLAS
NÚCLEO
CISTERNAS DEL
RETÍCULO
Tríada
SARCOPLÁSMICO
TÚBULO
TRANSVERSO (T)
RETÍCULO
SARCOPLÁSMICO
ABERTURAS DE
ENTRADA DE LOS
TÚBULOS
TRANSVERSOS
MITOCONDRIAS
MIOFILAMENTOS
SARCOPLASMA
NÚCLEO
SARCOLEMA
Obsérvese que el túbulo T no es mas que una invaginación o
continuación hacia adentro de la misma membrana
sarcoplásmica. Nótese también, que a ambos lados de cada
túbulo T hay dos cisternas tubulares aplanadas (en amarillo) de
las que parte una fina red de cisternas tubulares horizontales
que se anastomosan con las vecinas. Este conjunto de cisternas
constituye el “retículo sarcoplásmico” que no es más que el
retículo endoplásmico liso de la fibra muscular.
TRÍADAS Y RETÍCULO SARCOPLÁSMICO: SUS
RELACIONES CON LAS MIOFIBRILLAS.
Miofibrillas
Cisternas del
retículo
sarcoplásmico Tríada
Túbulo
transvers
o
El conjunto de un túbulo T( llamado así por penetrar al sarcoplasma en sentido
“transversal”) y las dos cisternas aplanadas de retículo sarcoplásmico a ambos lados
del túbulo se conoce como “tríada”. Otro detalle estructural y de gran importancia
funcional para el mecanismo de la contracción muscular es que las redes de
cisternas anastomosadas del retículo sarcoplásmico, están dispuestas de tal forma
que rodean o envuelven, totalmente, a cada miofibrilla como una red.
TRÍADAS Y RETÍCULO SARCOPLÁSMICO: SUS
RELACIONES CON LAS MIOFIBRILLAS (cont.).
Miofibrillas
Túbulo T
Retículo
sarcoplás
mico
Cisternas
terminales
Tríada
Línea
(disco) Z
Sarcolema
Túbulo
transverso
Mitocondria
Banda A
Retículo
sarcoplásmico
Línea (disco) Z
En estas dos figuras se puede
apreciar, aún mucho mejor, la
relación existente entre túbulos T,
tríadas y cisternas del retículo
sarcoplásmico (cisternas
sarcotubulares). Obsérvese como las
cisternas del retículo sarcoplásmico
“abrazan” a las miofibrillas
completamente, al igual que las
tríadas formadas por cada túbulo T.
Túbulo
transverso
Banda I
Sarcotúbulos
Todas estas relaciones espaciales que
guardan estas estructuras entre si, veremos
que tienen una extraordinaria importancia
en el mecanismo íntimo de la contracción
muscular, la cual, pasamos a describir
seguidamente.
CONTRACCIÓN MUSCULAR
MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN
MUSCULAR:
La contracción muscular es un proceso que consta de toda una secuencia
de eventos bioeléctricos y bioquímicos que culminan en la producción de
trabajo mecánico. Vamos a señalar y comentar, brevemente esos eventos:
1.- Un potencial de acción viaja a lo largo del axón de una neurona motora
hasta sus mismas terminaciones en las fibras musculares.
2.- En cada terminación axonal se libera el neurotransmisor acetilcolina.
3.- La acetilcolina actúa sobre una pequeña área del sarcolema abriendo
múltiples canales de Na+ con puerta química.
4.- Lo anterior provoca la entrada de grandes cantidades de Na+al
interior de la fibra muscular. Esto inicia un potencial de acción en la fibra
muscular.
5.- El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana sarcolémica de
igual manera que viajan los potenciales de acción a lo largo de un axón.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR (cont.)
• 6.- El potencial de acción despolariza toda la membrana sarcolémica y
gran parte de este fenómeno despolarizante se propaga también por la
membrana de los túbulos T, despolarizándola, de forma que el
potencial de acción se propague en profundidad dentro de la fibra
muscular hasta las tríadas y cisternas del retículo sarcoplásmico. Como
resultado, se abren en las membranas del retículo sarcoplásmico
canales de Ca2+que liberan grandes cantidades de este ión, que
estaban “secuestradas” en su interior.
• 7.- Los iones Ca2+ se combinan con el complejo de la troponina
originando fuerzas de atracción entre, los filamentos de actina y
miosina, haciendo que se deslicen entre sí, constituyendo esto el
proceso de contracción muscular.
• 8.- Fracciones de milisegundos después, los Ca2+ son “bombeados” de
nuevo al interior del retículo sarcoplásmico donde quedarán
almacenados hasta la llegada de otro potencial de acción al músculo; la
retirada del Ca2+de las miofibrillas al retículo provoca la terminación
de la contracción muscular.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR
Axón de motoneurona
Acetilcolina
Potencial de
acción
propagándose
por túbulo T
Túbulo T
Retículo
sarcoplásmico
Sarcolema
La liberación de acetilcolina en la placa
neuromuscular ocasiona un potencial de
acción que se propaga desde aquí por toda la
membrana sarcolémica.
La onda
despolarizante
) del potencial
de acción penetra
hasta la proximidad
de las miofibrillas a
través del túbulo T.
Dicha despolarización
abre canales de Ca2+
con puerta de voltaje,
que dejan escapar Ca2+
sobre las miofibrillas.
Miofibrillas
Aquí podemos observar la mayor parte de los eventos secuenciales señalados
desde el 1 al 6 en la diapositiva anterior. Nótese que la onda despolarizante del
potencial de acción que llega por el axón motor al sarcolema, ocasiona
liberación de acetilcolina y ésta, a su vez, origina otro potencial de acción en el
sarcolema, que se propaga, como indican las flechas, por toda su extensión,
incluyendo la membrana de los túbulos T, que no son más que una extensión del
sarcolema hacia adentro. La despolarización del túbulo T a nivel de la tríada,
provoca salida de Ca2+del retículo sarcoplásmico, el cual cae “como una lluvia”
sobre las miofibrillas y especialmente sobre los miofilamentos de actina.
En la presente figura se ilustra
un túbulo T y como el potencial
de acción originado en la placa
neuromuscular, va
propagándose por todo el
sarcolema (extremo izq. de la
fig.) hasta llegar a las
inmediaciones del túbulo T y
continuar la despolarización de
sus membranas; esto provoca
apertura de canales de Ca2+
con puerta de voltaje en las
membranas de las cisternas del
retículo sarcoplásmico con la
consiguiente salida de ión Ca2+
desde su interior, el cual cae
sobre los filamentos finos de
actina (en azul) donde al
combinarse con el complejo de
la troponina, provoca que las
cabezas de miosina o puentes
cruzados (pequeñas líneas
diagonales rojas) se unan a los
sitios activos de la actina
ocasionando el deslizamiento
de los filamentos de actina.
ANIMACIÓN QUE MUESTRA LOS EVENTOS DESDE LA
PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN POR EL
SARCOLEMA Y TÚBULOS T HASTA LA PRODUCCIÓN DEL
DESLIZMIENTO DE LOS FILAMENTOS CONTRÁCTILES
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR
LÍNEA O
DISCO Z
FILAMENTOS FINOS (ACTINA)
FILAMENTOS GRUESOS (MIOSINA)
PUENTES CRUZADOS
(CABEZAS DE MIOSINA)
El Ca2+ liberado provoca que las cabezas de los
filamentos gruesos de miosina se unan
firmemente a los sitios activos de los filamentos
finos de actina. Las cabezas de miosina generan
fuerza sobre los filamentos de actina,
inclinándose, a la vez que hacen tracción sobre
éstos y los deslizan, tal como se señala por las
flechas en la figura de arriba. En la fig. de abajo,
vemos como el deslizamiento de los filamentos
de actina provoca acortamiento de las sarcómeras
durante la contracción muscular.
Relajada
Contraída
MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN
MUSCULAR
CICLO DE LOS
PUENTES
CRUZADOS
DURANTE LA
CONTRACCIÓN
MUSCULAR
Sitio activo
de la actina
Filamento
fino
(actina)
Cabeza de
miosina
Filamento
grueso
(miosina)
Puente cruzado
(cabeza de
miosina)
El mecanismo que permite el movimiento de las cabezas de miosina para unirse a los
sitios activos de la actina es el siguiente: una molécula de ATP se une a la cabeza de
miosina, comenzando la hidrólisis del ATP, que provoca la ruptura del enlace del
primer radical Pi, el cual queda suelto, pero unido aún a la cabeza. La energía
liberada por la hidrólisis que la ATPasa de la cabeza ocasiona sobre el ATP, le
permite a ésta aproximarse y unirse al centro activo de la actina; parte de esa energía
queda almacenada en la cabeza, la cual al unirse al centro activo, sufre un cambio
conformacional que le hace inclinarse y liberando el resto de la energía, tira del
filamento de actina deslizándolo (flecha), siendo liberados el Pi y el ADP; ahora la
cabeza está lista para unirse de nuevo a otro ATP y comenzar otro ciclo.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN
MUSCULAR
PAPEL DEL Ca2+
DURANTE LA
Cabeza de
CONTRACCIÓN
miosina
MUSCULAR
Miosina
Tropomiosina
Actina
Sitios activos bloqueados por
tropomiosina
Sitios activos
desbloqueados, permiten
unión de la miosina
Troponina
Debemos recordar, que mientras las cabezas de miosina hidrolizan el ATP en
ADP+Pi, simultáneamente se está uniendo el Ca2+, liberado del retículo
sarcoplásmico, al complejo de la troponina (en azul pálido); esta última, se
encuentra adherida a los filamentos de tropomiosina ( en azul obscuro), que están
“tapando” a los sitios activos de la actina (óvalos amarillos). Al unirse el Ca2+ con la
troponina, ésta tira a su vez de la tropomiosina “corriéndola” como un “telón” o
“cortina” y dejando al descubierto los sitios activos de la actina (ver mitad inferior de
la fig.) que ejercen una poderosa atracción sobre la cabeza de miosina,
posibilitándose la fusión actina-miosina y todo el mecanismo de deslizamiento.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUUSCULAR
En esta secuencia se observa como
los “golpes de fuerza” de las
cabezas de miosina logran deslizar
los filamentos finos de actina sobre
los de miosina. Obsérvese el disco Z
( en naranja, a la derecha) al cual
está unido el filamento de actina,
como va desplazándose hacia la
izquierda y como se desliza debajo
del filamento de miosina. Una vez
concluido el primer “tirón” o golpe
de fuerza, la cabeza de miosina
repite un nuevo ciclo resultando en
un nuevo desplazamiento, que
aunque se desarrolla “paso a paso”,
transcurre en milisegundos.
SARCÓMERA RELAJADA
actina
MIOSINA
Se forma un “puente cruzado”
entre un filamento de miosina
y otro de actina
Golpe de fuerza: como
resultado, la cabeza de
miosina “tira” deslizando el
filamento de actina sobre el
de miosina.
Se rompe la unión entre la
cabeza de miosina y el
filamento de actina
separándose ambos.
Se repite el ciclo,
volviéndose a formar un
“puente cruzado”.
Se produce otro golpe de
fuerza con deslizamiento del
filamento de actina.
El deslizamiento de la actina se produce
hacia el centro de la sarcómera
Disco Z
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR
INTERACCIÓN ENTRE LA CABEZA DE MIOSINA CON EL
FILAMENTO DE ACTINA. OBSERVAR COMO EL Ca2+ SE UNE A
LA TROPONINA Y PROVOCA EL CORRIMIENTO DE LOS
FILAMENTOS DE TROPOMIOSINA . SIMULTÁNEAMENTE SE VÉ
COMO EL ATP SE UNE A LA CABEZA DE MIOSINA
ACTIVÁNDOLA PARA QUE SE DESPLACE, ASÍ COMOTAMBIÉN
RESULTA HIDROLIZADO EL ATP, PRODUCIENDOSE LOS
“GOLPES DE FUERZA” QUE DESLIZAN AL FILAMENTO DE
ACTINA.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR
EN LAPRESENTE ANIMACIÓN SE VEN MÁS DETALLES DE LOS
COMPONENTES QUE INTERVIENEN EN EL CICLO DE LAS CABEZAS
DE MIOSINA (CONOCIDAS TAMBIÉN COMO PUENTES CRUZADOS). SE
OBSERVA COMO, CUANDO SE UNE EL Ca2+ A LA TROPONINA, SE
EXPONEN LOS SITIOS ACTIVOS DE LA ACTINA (EN ROJO) Y COMO EL
ATP ACTÚA ENERGIZANDO LA CABEZA DE MIOSINA Y COMO ÉSTA
SE SEPARA DE LA ACTINA AL CONCLUIR SU RESPECTIVO GOLPE DE
FURZA.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR
AQUÍ TENEMOS UNA ANIMACIÓN QUE NOS DA UNA IDEA,
TRIDIMENSIONAL, DE LAS RELACIONES DINÁMICAS DE LOS DISTINTOS
COMPONENTES MOLECULARES QUE INTERVIENEN EN LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR. NÓTESE COMO EL ATP (ESFERA VERDE) SE
UNE A LA CABEZA DE MIOSINA AL MISMO TIEMPO QUE EL
Ca2+(ESFERITA AMARILLA) SE UNE A LA TROPONINA (LAS TRES ESFERAS
LILA) Y SE PRODUCE EL CORRIMIENTO DE LA TROPOMIOSINA
(FILAMENTO AZUL) QUE DESCUBRE LOS SITIOS ACTIVOS DE LA ACTINA
(ESFERAS MARRON) A LOS QUE SE VA UNIENDO LA MIOSINA PARA
PRODUCIR LOS GOLPES DE FUERZA QUE DESPLAZAN LA ACTINA. LOS
CONOS GRISES REPRESENTAN IONES Mg2+ QUE ACTIVAN LA HIDRÓLISIS
DEL ATP UNIDO A LACABEZA DE MIOSINA.
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FISIOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO