Sistema Nervioso de Insectos
Estructura y función
Gastón Mougabure Cueto
Centro de Investigaciones en Plagas e Insecticidas CITEFA-CONICET
Sistema nervioso
Estructura Básica en invertebrados
Evolución directamente relacionada al desarrollo de
simetría bilateral y cefalización (formación región cefálica).
Concentración de
neuronas en ganglios y
centralización de estos:
sistema nervioso central.
En adición, la mayoría de
los órganos de los sentidos
fueron concentrados tb en
el extremo anterior
Masa neuronal compleja en el extremo anterior, el
ganglio cerebral, del cual se originan una o dos
cuerdas nerviosas ventrales longitudinales con
varios ganglios.
En invertebrados segmentados, cada segmento uno ó
dos ganglios (funciones de ese segmento y uno o mas
adyacentes).
Los ganglios están unidos por conectivos.
Anatomía interna de un insecto
Células del SN de insectos
• Neuronas: sensoriales, motoras e interneuronas
• C. neurosecretoras
• C. Gliales
Neuronas
• Según Golgi
Tipo 1 con axones
Monopolares (Motoneuronas)
Bipolares (sensoriales, intern.)
Multipolares (sensoriales, intern)
Tipo 2 sin axones (Interneuronas)
• Neurona tipo 1 típica
Soma: núcleo, mitocondrias, organelas.
Procesos o brazos:
• Dendritas (una o mas: conducen actividad eléctrica al
soma.
•
Axón: propagación de PAs hacia el terminal,.5um (
60um axones gigantes)
Cono axónico: formación de potenciales de acción
Terminal sináptico
En insectos, a veces difícil distinción entre dendritas y
axones (a veces “input” y “output” sobre el mismo
proceso): NEURITA para brazos o procesos (indep. de
dirección de estímulo)
Típicamente: una neurona, contacta varias células
postsinápticas y varias células presinápticas
• Neuronas Aferentes o Sensoriales
Impulsos nerviosos hacia el SNC
Distinción entre vertebrados e insectos, localización del soma:
 Insectos, cerca del sitio de detección del estímulo, dendritas cortas y axones
largos. Excepción neuronas ocelares.
 Vertebrados: en cadena ganglionar paravertebral, dendritas largas y axones
cortos
• Neuronas Eferentes o Motoras
Control sobre músculos, principalmente del mismo segmento
Axones salen del mismo ganglio por nervios laterales o por conectivos a
otro ganglio .
Nro de motoneuronas es bajo con respecto a las demás células nerviosas
• Interneuronas (neuronas de asociación o internunciales)
Localizadas enteramente dentro del ganglio o envían axones a otros ganglios.
Somas: periferia del ganglio.
Interneuronas locales
Interneuronas intersegmentales
Conexiones sinápticas con: otras interneuronas, N. aferentes y N. eferentes.
Coordinan comunicación entre sensorial y motor dentro del SNC,
amplio arreglo de neuritas generando muchas conexiones
sinápticas (existe tb conexión directa entre sensoriales y motoras,
pero menos)
En general en insectos, axones y somas pequeños. Axones 5 m o menos (diámetro).
En algunas especies: Axones Gigantes (12 – 60 m ).
Corren a través de la cadena ganglionar, sinapsis eléctrica.
Sinapsis eléctricas + Gran diámetro = Rápida conducción del
Impulso nervioso
Periplaneta americana, tracto cerco – músculos de patas:
Los nervios cercales sinapsis química con neuronas del 6to glio abdominal, de allí
por la cadena ventral con sinapsis eléctricas hasta hacer sinapsis química con
motoneuronas de músuculos de patas en el tórax.
Células Neurosecretoras
Células nerviosas que producen mensajeros químicos que liberan a la circulación (neurohormona)
Producen Potenciales de acción.
Terminan agrupadas en un lecho de capilares formando un órgano neurohemal, donde la
neurohormona es acumulada y luego, liberada a la circulación.
Neurosecreción, en general péptidos, Ejemplo: PTTH (hormona protoracicotrófica), AKH
hormona adipokinética),
Se encuentran en todos lo ganglios y en el cerebro.
capilar
Células Glia
•
Mayor número que neuronas.
•
Intimo contacto con neuronas. Envuelven somas, axones y dendritas (no es considerada
mielina, insectos sin conducción saltatoria y sin nódulos de Ranvier).
•
Típicamente varios axones pueden ser envueltos por una célula glial. La envoltura puede ser
una capa o varias capas.
•
Proyecciones que se invaginan en los somas de neuronas (facilitan el pasaje de nutrientes)
•
Uniones sinápticas están libres de glia.
Funciones:
• Soporte estructural y nutricional
• Protección de la influencia iónica y química externa
• Importante en el desarrollo del SNC
• Guía p/crecimiento de procesos neuronales dañados
Múltiples capas, ayudan a conformar la barrera hemato-encefálica
Ganglios y Nervios
Neuronas se agregan en ganglios (somas, dendritas y axones) y nervios (sólo axones)
Ganglios
Centro
Neuropilo central, axones (aferentes,
eferentes, y de interneuronas). Es el
lugar donde ocurren las sinapsis (no
hay sinapsis fuera de neuropilos,
excepto placa neuromotora).
Periferico y adyacente al neuropilo,
somas de motoneuronas e
interneuronas y C. Gliales en arreglo
mas o menos concéntrico.
Perineurium (células perineurales)
Neurolema (capa acelular, secretada
principalmente por C. perineurales).
Perfieria
Barrera hemato-encefálica
En la interfase hemolinfa-tejido nervioso. Protege SNC y grandes nervios periféricos
del contacto directo con la hemolinfa (regulación del ambiente iónico, etc).
Capa acelular: Neurolema o lamela neural (proteínas fibrosas tipo colágeno y
GAGs). No ofrece resistencia a la difusión de materiales desde hemolinfa, provee
soporte mecánico al SNC.
•
7-15um
Capa celular: Perineurium (células perineurales). Protección y nutrición (acumulan
nutrientes de la hemolinfa y los aporta a C. gliales y neuronas). Es la mayor barrera.
Algunos autores, Wigglesworth, Gillot y Chapman, las clasifican como Glia.
•
También, según los autores, las células gliales forman parte de la barrera hematoencefálica.
•
•
En algunas especies existe una cubierta grasa externa al neurolema.
Estructura SN de Insectos
Cerebro
• Sistema nervioso central
Cordón nervioso y
ganglios ventrales
•
Nervios periféricos
S. N. estomatogástrico
• Sistema nervioso visceral
S. N. ventral impar
S. simpático caudal
Sistema nervioso central
•
•
•
Ganglios únicos medio-ventrales (fusión de dos ganglios por segmento).
Conectivos pares uniendo los ganglios.
Ancestralmente (insectos), un ganglio medial en cada segmento. Todas las spp
actuales presentan fusión de ganglios de distintos segmentos.
Protocerebro
Cerebro
Derivado de fusión de algunos
ganglios segmentales (3 ó 4 ?) y un
ganglio presegmental.
3 masas ganglionares
Deuterocerebro
Tritocerebro
• Protocerebro Mayor centro integrativo.
Aprendizaje olfativo (“input” de
lóbulo antenal). En abejas tb
visual
Lóbulos ópticos 3 neuropilos
Información de ojos compuestos
Se modifica con edad y
experiencia
Corpora pedunculata
Tamaño relacionado a complejidad
del comportamiento
Complejo central
3 neuropilos
Patrones comportamentales
complejos (sociabilidad)
Coord. Act. motora segmental (?)
Recibe “input” de L. Óptico
Pars Intercerebralis
Comunicación e integración
entre izq. y der.
Células ocelares (n. ocelar)
Células neurosecretoras
• Deutocerebro 2 masas discretas, una a cada lado del cerebro.
Hay 2 regiones en cada masa ganglionar:
Centro
mecanosensorial y
motor antenal
Recibe información de mecanorreceptores de la antena
Envía axones motores a músculos antenales y labro
Recibe información de quimiorreceptores de la antena y de
piezas bucales
Lobulo antenal
Axones de células receptoras terminan en estructuras
discretas llamados glomeruli (característica común con
verteb). Cada axón a un sólo glomerulus.
Cada glomerulus, grupo de axones
relacionados con la identificación de un
particular olor (feromonas sexuales, etc)
• Tritocerebro
Axones motores y sensoriales a/desde labro y faringe.
Inerva S.N. Stomatogástrico
Unido al ganglio subesofágico
• Ganglio Subesofágico (primer ganglio de la cadena ventral)
Masa ganglionar compuesta ventral en la cabeza. Fusión de glios. mandibular, maxilar y labial.
Neuronas motoras y sensoriales a piezas bucales, glándulas salivales y cuello.
Control (no inicio) de actividad motora somática y visceral (caminado, vuelo, respiración)
(parecido a bulbo raquídeo en vertebrado)
•
Ganglios ventrales (resto) y nervios periféricos
Ganglios torácicos: Pro, meso y metatorácicos separados (condición ancestral)
Frecuente fusión Ej: Meso, meta y glios. abdominales juntos.
Ganglios abdominales: Nro ancestral 12. Máximo número actual 8 Machilis spp.
Ganglio abdominal terminal en general compuesto (fusión de los últimos 4 seg.).
Mas chicos que los torácicos y con menos nervios periféricos.
Cada ganglio inerva musculatura, glándulas y órganos sensoriales del segmento correspondiente.
Músculos de un segmento también pueden ser inervados por axones de segmentos vecinos.
Ganglios y nervios
conectivos, 3 divisiones
anatómicas y funcionales
Neuropilo dorsal motor
Neuropilo medio integrativo
Neuropilo ventral sensorial
Nervios Periféricos: Variable número por ganglio.
Generalmente Mixtos (motores y sensoriales), hay excepciones: nervio ocelar sólo sensorial.
Sistema nervioso visceral
Sistema nervioso estomatogástrico
Control de intestino anterior
 Varios ganglios (frontal, fipocerebral, ingluvial)
Sistema impar ventral:
De cada ganglio tx y abd e inerva espiráculos
Sistema nervioso caudal simpático:
Nervios del ganglio terminal que
inervan intestino posterior y
órganos sexuales. Dificll de diferenciar
de nervios laterales comunes
Clásica clasificación que no se usa mucho,
Sus funciones son incluidas en
funciones de ganglios ventrales y nervios per.
Fisiología
Fisiología de neuronas de insectos, concuerdan con tempranos
trabajos en Moluscos y Crustáceos (Huxley, Hodgkin, Eccles y otros,
1930s).
Funcionamiento bioquímico y fisiológico evolucionó tempranamente en
metazoa
C. Nerviosas
Células excitables, tienen membranas celulares
excitables
C. Musculares
C. sensoriales
Pero todas las membranas (sean excitables o no) tiene propiedades
eléctricas, son conductoras de electricidad, entonces…
Propagación pasiva (electrotónica), poca distancia.
Depende de capacitancia, de resistencia del medio interno y de resistencia de la membrana.
(propiedades de cable de una célula cilíndrica o un axón)
Dos adaptaciones que permitieron mayor velocidad de conducción
(“aprovechando” las propiedades de cable de los axones):
a) Axones con grandes diámetros (disminuye la resistencia interna)
(Invertebrados y teleósteos)
b) Mayor aislamiento de axones. Mielina (aumenta la resistencia de
“membrana”) (vertebrados)
Ambas aumentan la cte de longitud del axón.
Comunicación entre neuronas
Axón - Axón
Sinapsis química
Todas ocurren en el neuropilo
Hay excitatorias e Inhibitorias
Axón - Dendrita
Axón - Soma (no ocurren en insectos)
Eventos principales :
• PAs llega al terminal sináptico de célula presináptica y activa canales de calcio dependientes
de voltaje
• Entra calcio a la célula y promueve la fusión de vesículas sinápticas (contienen los
neurotransmisores) con la membrana celular (el calcio aumenta la probabilidad de esta fusión)
• Liberación de neurotransmisor por exocitosis
• El NT difunde por el espacio sináptico (aprox 20 nm) y se une a su receptor en la membrana
de la célula postsináptica (que es un canal iónico regulado por ligando o está asociado de
alguna manera a un canal iónico).
• Apertura de canales iónicos en C. postsináptica, generación de potencial postsináptico
(graduado) excitatorio o inhibitorio.
• Degradación (Acetilcolinesterasa, MAO, etc) o recaptación (por la C. presinàptica ó C. gliales)
del neurotransmisor, asegura la finalización del mensaje.
• El pot. postsináptico se propaga electrotónicamente hasta la zona de iniciación de PAs, aquí
generalmente ocurre sumación espacial y/o temporal de pot postsinápticos..
Mensajeros químicos de neuronas en insectos
Mayores clases según su estructura química:
• Acetilcolina
• Aminas biogénicas: dopamina, octopamina, serotonina, histamina.
• Aminoácidos
• Péptidos
Clases según su función:
• Neurotransmisores: liberado al espacio sináptico; efecto transitorio (degradación o recaptación)
• Neuromodulares: liberados en la vecindad de sinapsis modulándola (altera la interacción
sináptica); efecto mas duradero (no degradación ni recaptación).
• Neurohormonas: liberados a la hemolinfa desde órganos neurohemales; función de hormonas
(mayormente péptidos)
Algunos neurotransmisores de insectos
Acetilcolina - Sodio y Potasio. Solo SNC. Excitatorio
GABA - Cloruro. SNC y SNP. Músculo. Inhibitorio
Glutamato y Aspartato - Cationes. Músculo. Excitatorio.
Glutamato-Cloruro. SNC y músculo. Inhibitorio.
Glicina – Cloruro. Inhibitorio.
Octopamina, segundos mensajeros. SNC y SNP. Excitatorio.
Sinápsis eléctrica
Mayor velocidad
Comunicación eléctrica entre células.
Uniones comunicantes (Gap junctions)
En axones gigantes
Toxicología de Insectos
Gastón Mougabure Cueto
Centro de Investigaciones en Plagas e Insecticidas CITEFA-CONICET
Interacción tóxico-insecto
El efecto biológico de un tóxico resulta de la interacción de aquel compuesto con particulares
moléculas presentes en la estructura biológica (el sitio de acción o receptor)
•
•
•
•
Absorción ó Penetración
Distribución
Biotransformación ó Metabolismo
Excreción
• Interacción molecular con el sitio de
acción específico
Toxicocinética
Determina la concentración
de activo en el sitio de acción
en el tejido blanco
Toxicodinamia
Absorción
A través del tegumento
Cutícula
Recubre todo el cuerpo e invaginaciones
ectodérmicas (intestino ant y post,
tráqueas, traqueolas y algunas glándulas)
La absorción depende de:
También puede ocurrir por:
• S. Respiratorio
• Epitelio intestinal
• Polaridad
• Viscosidad
• Solvente y formulación
Distribución
Insectos sistema circulatorio abierto, la hemolinfa (sangre) ocupa la cavidad general del cuerpo,
el hemocele
Hemocele divido por diafragmas en tres senos mayores: pericárdico, perivisceral, y perineural
Principal órgano del sistema, Vaso dorsal divido en aorta
(desemboca en cabeza) y corazón (post, con ostíolos).
Accesorios órganos pulsátiles accesorios en antenas, patas y alas.
Hemolinfa no transporta oxígeno, pero si nutrientes, hormonas
y productos de desecho.
Varios tipos de hemocitos, libres en la hemolinfa (ej: coagulocitos)
Biotransformación
Toda modificación en la estructura química de los tóxicos producida in vivo.
Participan enzimas que utilizan a los tóxicos como sustratos y modifican su toxicidad,
disminuyéndola ó incrementándola.
Mayoría de los tóxicos son liposolubles, propiedad que les permite penetrar las membranas
celulares y llegar fácilmente a sus sitios activos.
Facilita excreción
Aumentan la polaridad
Reacciones de
biotransformación
Disminuye la probabilidad de
contactar a los receptores
Pueden disminuir la toxicidad
Pueden aumentar la toxicidad
Detoxificación
Activación
Biotransformación
Fase I
Reacciones
Fase II
Producto de Fase I
Adición de grupos
funcionales
Excreción
Tóxico
conjugación
Producto de Fase II
Biotransformación
Metabolismo de un insecticida Piretroide
Hidrólisis: Hidrolasas y complejo P450
Oxidación: complejo P450
Excreción
Principales órganos: Túbulos de Malpighi y Recto
Producción de orina (medio por el cual se eliminan productos tóxicos o potencialmente tóxicos)
Es un proceso en dos pasos:
1) Remoción poco selectiva de sustancias de la hemolinfa formando la orina primaria, T. de
Malpighi
2) Modificación selectiva de esta por reabsorción, T. de Malpighi y (ppalmente) Recto
Modo y sitio de acción
de insecticidas
Modo de acción de un piretroide y el DDT
Canal de sodio dependiente de voltaje
Alteran la cinética de inactivación del canal
Efecto sobre la corriente entrante de
sodio
Canal de sodio
dependiente de
voltaje, tres
conformaciones
posibles
Sistema colinérgico (en insectos sólo SNC)
Sitio de acción de algunos insecticidas
Acetilcolinesterasa, proteína de membrana postsináptica
(tb en memb. Presináptica), hidrólisis de acetilcolina.
Sitio de acción de insecticidas fosforados y carbamatos
(inhiben la enzima)
Receptor de acetilcolina
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