Tema 16
Auxinas
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 Introducción
 Estructura química
 Actividad biológica
 Metabolismo
 Transporte
 Efectos fisiológicos
 Mecanismo de acción
 Aplicaciones comerciales
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Introducción
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Julius von Sachs (1832-1897)
propone la idea de la existencia
de
mensajeros
químicos,
responsable del desarrollo de los
distintos órganos de la planta.
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Las observaciones sobre los tropismos contribuyeron al
descubrimiento de las hormonas vegetales
Darwin (1880)
"Debemos concluir, por tanto, ─ escribieron ─ que cuando las plántulas son expuestas
libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la
parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse."
La "influencia" que causaba la curvatura era un compuesto químico que se acumulaba en
el lado opuesto a la zona iluminada. Su efecto es el de promover el alargamiento celular.
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Experimentos de Went
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 Con estos experimentos, Went demostró que el ápice del
coleoptilo ejerce sus efectos mediante un estímulo químico
(es decir, una hormona), más bien que con un estímulo
físico, tal como uno de naturaleza eléctrica. Este estímulo
comenzó a conocerse con el nombre de auxina, término
creado por Went a partir de la palabra griega auxein,
"aumentar".
 El ángulo de curvatura producido puede ser usado para
determinar la cantidad de auxina presente en dicho bloque.
Utilizando esta técnica, conocida como Bioensayo de la
curvatura de la Avena, algunos investigadores fueron
capaces de aislar e identificar la auxina que se encuentra de
forma natural en las plantas.
El primer bioensayo
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Estructura
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La primera hormona descubierta fue el ácido indol-3-acético
guisante
tallos de tomate y
girasol
(PAA)
1934-35
 Kogl, Haagen-Smith y Erxleben (orina humana)
 K.V. Thimann (hongo Rhizopus suinus)
Características químicas comunes en auxinas
Distancia entre carga negativa y
positiva
Actividad biológica
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Efecto de la concentración
Concentraciones inductoras e inhibidoras
Efecto de la sensibilidad
Concentración de receptores
hormonales
Efectividad de la unión receptorhormona
Cadena de transducción
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¿Cómo se cuantifican?
 Bioensayos
 ELISA (inmunoensayo)
 Espectrometría de masas (10-12 g=pg)
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Metabolismo
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¿Dónde se sintetizan?
 ápices de los coleoptilos de las gramíneas
 meristemos apicales de los tallos y, en
menor proporción, de las raíces
 hojas jóvenes
 frutos
 semillas
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Rutas de síntesis
descarboxilación
oxidativa
H2O
hidrólisis
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Rutas alternativas
mutantes en triptófano
no deficientes en AIA
Conjugación del AIA
legumbres
cereales
FUNCIONES
-Almacenamiento
(reversible)
-Protección (oxidación
por peroxidasas)
-Transporte
-Desintoxicación
(irreversible)
Degradación del AIA
1. Oxidación
descarboxilativa,
llevada a cabo por
peroxidasas
Inducida por:
H2 O2
Monofenoles
Mn+2
Inhibida por:
di y poli-fenoles
H20
Degradación del AIA
2. Oxidación no
descarboxilativa
Transporte
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-Polar
-Independiente de la gravedad
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Otras características del transporte polar
 Requiere energía metabólica
 La velocidad del transporte polar es 5-20 cm/h,
>difusión y <translocación por floema
 Preferentemente, tiene lugar en células del
tejido parenquimático vascular de tallo y hojas
 En raíz, la mayoría del transporte hacia el
ápice (acrópeto) sucede por el floema y el
transporte desde el ápice al resto de la raíz
(basípeto) tiene lugar por epidermis y córtex
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Modelo quimiosmótico
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Efectos fisiológicos
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Elongación celular: hipótesis del crecimiento
ácido
Las células vegetales elongan en tres etapas:
1.
2.
3.
El agua atraviesa la membrana plasmática a favor de
gradiente de potencial hídrico
La presión de turgor se ve frenada por la rigidez de la
pared celular
Las auxinas activan las proteínas transportadoras de
H+ de la célula a la pared celular, que se acidifica y esto
activa las expansinas
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La auxina induce la salida de protones de la célula
 DOS POSIBILIDADES
 Activación de H+ATPasa preexistente en
la membrana plasmática
 Síntesis de H+ATPasa en la membrana
plasmática
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Dominancia apical
 Poco tiempo después del descubrimiento de la
auxina y del reconocimiento de su actividad en la
regulación de la elongación celular, se descubrió
un efecto inhibidor de la misma en relación a las
yemas laterales.
 Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta
de judía se corta, las yemas laterales comienzan a
desarrollarse. Sin embargo, si se aplica
inmediatamente auxina en la superficie de corte,
se inhibe el desarrollo de las yemas apicales.
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¿Inhibición causada por los niveles de AIA a lo largo del tallo?
¿Efecto de la concentración de citoquininas?
¿Efecto de la concentración de inhibidores tales como ABA?
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Desarrollo de raíces laterales y adventicias
 Estimula el desarrollo de las raíces adventicias y por esta
razón se emplean comercialmente para enraizar esquejes,
especialmente en el cultivo de plantas leñosas.
Ilex opaca
0.01% NAA
0.5% NAA
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La auxina retrasa el comienzo de la abscisión en
hojas
 Las hojas caen de los árboles a causa de la
formación de una zona de abscisión, capa peculiar
de células parenquimáticas débiles y de paredes
finas, en la base del pecíolo.
 La abscisión ha sido relacionada con un descenso
en la producción de auxina, entre otras causas.
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La auxina y el desarrollo del fruto
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La auxina y el control de las malas hierbas
 Las auxinas sintéticas han sido empleadas
extensivamente para el control de las malas hierbas en
las zonas agrícolas. En términos económicos, éste es el
mayor uso práctico que se realiza de los reguladores
del crecimiento de las plantas.
 Las fenoxi-auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados
químicos son importantes herbicidas y representan
aproximadamente el 20 % de los empleados.
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Auxinas y cambium vascular
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Mecanismo de acción
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Existen receptores auxínicos
 ABP-1 (auxin binding protein)
 Aislada en coleoptilos de maíz
 La proteína contiene un motivo KDEL
(Lys-Asp, Glu, Leu) característico de
proteínas retenidas en el lumen del RE
Mensajeros secundarios
 Ca++
 pH intracelular
 MAPK (fosforilación de proteínas en cascada que finalmente
activan factores de transcripción)
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Genes inducidos por auxina
 Genes de respuesta primaria
 Activados por factores de transcripción
preexistentes
 Genes de respuesta secundaria
 Requieren síntesis de proteínas de novo
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Genes de respuesta primaria
 Genes implicados en desarrollo mediado por auxina
 AUX/IAA
 SAUR (tropismos)
 GH3 (enanismo)
 Genes de respuesta a estrés inducidos por auxina
 Glutation S-transferasas
 ACC sintasa (etileno)
 Auxin response elements (Aux RE)
 Auxin response domains (AuxRDs)
Señal de transducción de auxinas
 http://mansvu.mans.edu.eg/delor/admin/uploads
/AuxinAuxinicHerbicideMechanisms.swf
Herbicide animation
3 entrada: plant and Soil….
List of animations
43
Aplicaciones comerciales
44
Enraizamiento
Aclareo
Retardante caída de frutos
Cuajado de frutos
45
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Tema 9 - OpenCourseWare de la Universidad de Oviedo