APROXIMACIONES
EXPERIMENTALES EN ECOLOGÍA
DE LA FRAGMENTACIÓN
OBJETIVOS DE LA CLASE
• Mostrar elementos básicos en el diseño de
experimentos
• Mostrar los protocolos experimentales en
ecología
• Discutir sus ventajas y desventajas
• Analizar aproximaciones experimentales
usadas en estudios de fragmentación del
hábitat
Underwood (1997)
Por lo tanto, en cualquier estudio científico hay que:
• Acudir a un marco conceptual para
posteriormente hacer algún estudio empírico
• Sugerir hipótesis concretas y experimentos
• Tener en claro qué tipo preciso de datos
son necesarios para poner a prueba las
hipótesis
EXPERIMENTOS
Ocurre o se provoca un cambio y se
observan las consecuencias de ello
Según Hurlbert (1984):
Mensurativos
Manipulativos
El experimentador hace
mediciones en uno o más
puntos del espacio o
tiempo, tratamientos son
las diferentes condiciones
en el espacio o tiempo
El experimentador
manipula físicamente
algún atributo del
sistema de manera
controlada, con todo lo
demás constante
CONSIDERACIONES EN EL DISEÑO
DE UN EXPERIMENTO
1) Se deben determinar las:
Variables independientes = tratamientos o factores
Variables dependientes = variables respuesta
2) Se debe determinar la unidad experimental:
división más pequeña del material experimental a
la que se le va a asignar un tratamiento.
Ejemplo: Efecto del fuego sobre diversidad de
plantas.
10 ha quemadas
1 unid. experimental
9 submuestras
3) Debe existir un control: unidad experimental que es la
base de comparación con los otros tratamientos. Controla
cambios temporales y efectos de procedimientos (e.g.,
efecto anexos de exclusiones).
10 ha no quemadas
10 ha quemadas
En algunos experimentos un tratamiento puede actuar como
control de otro.
En ecología, como los ambientes son muy variables, los
controles deberían ser contemporaneos.
Donoso et al. (2003)
4) Cada tratamiento (u.e.), incluyendo los controles,
debe ser replicado al menos una vez. Motivos
estadísticos y “seguro” contra eventos aleatorios
10 ha no quemadas
10 ha quemadas
PSEUDOREPLICACIÓN
“Uso de estadística
inferencial para probar
efectos de tratamientos
cuando éstos no están
replicados (aún cuando las
muestras podrían estarlo) o
cuando las réplicas no son
estadísticamente
independientes” (Hurlbert
1984)
5) Aleatorizar la asignación de los tratamientos, en
la medida de lo posible, para evitar sesgos
(independencia de las observaciones).
6) Entremezclar tratamientos (evita efectos de
variabilidad espacial inicial o de “intrusión nodemoníaca” (sensu Hurlbert 1984)
*
*
*
*
*
* : réplicas no independientes, se pseudoreplica
FUENTES DE CONFUSION EN UN EXPERIMENTO Y MEDIOS
PARA MINIMIZAR SU EFECTO (Hurlbert 1984, Krebs 1989)
Fuente de confusión
1. Cambios temporales
2. Efectos de procedimiento
3. Sesgo del experimentador
Aspectos del experimento que
disminuyen o eliminan su efecto
Control
Control
Aleatorización de la asignación de
u.e. a tratamientos
Replicación
4. Variabilidad generada por el
experimentador (error aleatorio)
Replicación, entremezcla,
5. Variación inicial o inherente
entre u.e.
Replicación, entremezcla
6. Intrusión "no-demoníaca"
TIPOS DE EXPERIMENTOS EN
ECOLOGÍA (Diamond 1986)
1. De laboratorio
2. De campo
3. Natural
Cambios
generados
por el
investigador
Cambios
generados
independientes
del
investigador
FORTALEZAS Y DEBILIDADES DE EXPERIMENTOS
EN ECOLOGÍA (modificado de Diamond 1986)
Atributos
Tipo de experimento
Laboratorio Campo Natural
Regulación de variables independientes máx
Equivalencia entre sitios (replicabilidad) máx
Capacidad de seguir trayectoria
si
Escala temporal máxima
min
Escala espacial máxima
mín
Rango de manipulaciones
bajo
Realismo
ninguno
Generalidad
ninguna
baja
P de pseudoreplicación
med/baja ninguna
med
med/baja
si
si
mín
máx
baja
máx
med/baja máx
alto
máx
baja
alta
media
alta
EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA DE
LA FRAGMENTACIÓN
Estudios empíricos sobre fragmentación
Zuidema et al. (1996)
Zuidema et al. (1996)
Zuidema et al. (1996)
(N = 58)
U
n
c
e
r
t
a
i
n
/
N
o
e
f
f
e
c
t
1
9
%
P
o
p
u
l
a
t
i
o
n
s
i
z
e
2
4
%
S
p
e
c
i
e
s
i
n
t
e
r
a
c
t
i
o
n
s
9
%
G
e
n
e
t
i
c
d
i
v
e
r
s
i
t
y
2
%
P
o
p
u
l
a
t
i
o
n
s
i
z
e
&
s
p
e
c
i
e
s
d
i
v
e
r
s
i
t
y
1
9
%
Zuidema et al. (1996)
S
p
e
c
i
e
s
d
i
v
e
r
s
i
t
y
2
7
%
Grez (1995)
(Revisión 1975-1995)
NUMERO DE TRABAJOS
TRABAJOS EN FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT
35
41 %
N = 78
30
25
20
18 %
15
18 %
14 %
10
8%
5
1%
0
EN
EM
R
M
D
MET
EN: experimentos naturales, EM: experimentos manipulativos (de campo),
R: revisiones, M: modelos, D: descriptivos, MET: metodológicos
Debinski & Holt (2000) (Revisión de
experimentos manipulativos 1984-1998)
N º exp erim en tos m an ip u lativos
20
T ip o d e h áb itat
6 en bo sque y 14 en pa stiza les o ca m po s aba ndo nado s
E sca la esp acia l
frag m e nto s < 1 m a 1000 ha
E sca la tem p o ra l
< 1 a 19 año s (m ed ia = 6 año s)
N º rép lica s
1 a 160 por catego ría de tam a ño (so bre 0,2 ha n < 10)
S u jeto d e estu d io
M a yo ría e n a nim a les y po co s en p la ntas
N ivel d e organ ización
P o blac io na le s o co m u nitario s, po co s en interacc io nes
2
Ventajas de experimentos manipulativos en estudios de
fragmentación
Holt & Debinski (2002)
• Conocimiento de condiciones iniciales: en exp. naturales
es difícil saber cómo el paisaje era antes de la
fragmentación, o cómo era la composición de especies
original.
• Establecimiento de controles: en exp. naturales es difícil
establecer controles apropiados.
• Establecimiento de tratamientos específicos: se pueden
definir los atributos del paisaje tales como tamaño de
parche, posición , forma, contexto.
•Replicación: en exp. naturales es difícil encontrar
parches comparables (e.g., con igual área o historia de
manejo similar).
• Sincronía en iniciación del parche: en exp. naturales
parches pueden haber sido creados a tiempos diferentes (y
desconocidos).
• Aleatorización en el paisaje: la fragmentación en exp.
naturales usualmente no es aleatoria (e.g., se fragmenta lo
más accesible primero). Fragmentos remanentes pueden
ser poco representativos.
Desventajas de experimentos manipulativos en estudios de
fragmentación
Holt & Debinski (2002)
• Logísticas y de costos: restricciones asociadas a:
Mantención de fragmentación.
Accesibilidad a un terreno experimental.
Dimensiones y estructura del terreno.
• Escala espacial y temporal: diferentes procesos
ecológicos y organismos operan a diferentes escalas
espaciales y temporales.
• Dificultad de replicar las complejidades de ambientes
naturales (caricaturas).
EXPERIMENTOS DE LABORATORIO
• Regulación de variables independientes: máxima
• Replicabilidad: alta
• Escalas espaciales y temporales: mínimas
• Realismo y generalidad: bajos
• P de pseudoréplica: baja
Super-isla
Metapoblaciones
Janssen et al. (1997),
tomado de McCauley et
al. (2000)
Grez & Villagrán (2000)
EXPERIMENTOS DE CAMPO
• Regulación de variables independientes: media
• Replicabilidad: media
• Escalas espaciales y temporales: bajas
• Rango de manipulaciones: media
• Realismo: alto
• Generalidad: baja
• P de pseudoreplicar:
media
Biological Dynamics of forest fragment project
(BDFFP), Manaos (Birregaard et al. 1992)
1980-presente
Bosque tropical
rodeado por
bosque talado
1 ha (8)
10 ha (8)
100 ha (5)
200 ha (1)
1000 ha (3)
aves, coleópteros,
anfibios, monos
Birregaard et al. 2001
Kansas
1983 - presente
100 m
Campo sucesional
rodeado por pastizal
50 x 100 m (6)
12 x 24 m (18)
4 x 8 m (82)
micromamíferos,
plantas y mariposas
(Holt et al. 1995)
Australia (Wog Wog)
1985 - presente
Bosque de eucaliptus
rodeado por plantaciones
de pino
0,25 ha (“pequeño”) (6)
0,875 ha (“mediano”) (6)
3,062 ha (“grande”) (6)
milpiés, anfibios y
coleópteros
Margules (1992)
24 m
x 3 bloques
Grez & Prado (2000)
verano - otoño, cultivos, 4 tratamientos en bloques al azar, insectos
Nivel mosaico
Crist & Ahern (1999)
verano - otoño
pastizalcortado
4 tratamientos (13 x 13 m)
4 veces, en cuadrado latino
insectos
Collinge & Forman (1998)
5 semanas
pastizal cortado
4 tratamientos (10 x 10 m)
5 veces, al azar
insectos
verano - otoño
cultivos
3 tratamientos (15 x 15 m)
3 réplicas, bloques al azar
insectos
(Grez 1997)
Efecto de pérdida de hábitat, fragmentación y aislamiento
E X P E R IM E N T O 1
P E R D ID A D E H A B IT A T : 8 4 V S 5 5 %
F R A G M E T A C IO N : C O N S T A N T E = 4
D IS T A N C IA E N T R E F R A G M E N T O S : 2 Y 6 M
E X P E R IM E N T O 2
P E R D ID A D E H A B IT A T : C O N S T A N T E = 8 4 %
F R A G M E T A C IO N : 4 Y 1 6
D IS T A N C IA E N T R E F R A G M E N T O S : 2 Y 6 M
E X P E R IM E N T O 3
P E R D ID A D E H A B IT A T : 5 5 Y 8 4 %
F R A G M E T A C IO N : 4 Y 1 6
D IS T A N C IA E N T R E F R A G M E N T O S : 2 Y 6 M
30 m
(Grez et al. 2001)
EXPERIMENTOS NATURALES
• Regulación de variables independientes: mínima
• Replicabilidad: baja
• Escalas espaciales y temporales: altas
• Rango de manipulaciones: alto
• Realismo y generalidad: alto
• P de pseudoreplicar: alta
Fragmentación desde ??
24 sitios (fragmentados: 14,
no fragmentado : 10
diferentes fragmentos??)
Un muestreo (Julio)
insectos
Gibbs & Stanton (2001)
Fragmentación desde
1800?
35 fragmentos entre 0,5 y
315 ha)
aves
Estades & Temple (1999)
Herbivoría en bosques fragmentados: una comparación
templado-tropical (Simonetti et al. 1998)
*
*
En Chile y Bolivia
Bosque continuo
(N = 1)
Fragmentos
(N = 4)
Exclusiones: (n = 20)
Controles: (n = 20)
Exclusiones: (n = 20, 5 por fragmento)
Controles: (n = 20, 5 por fragmento)
fragmentación mínimo 20 años, experimentos 1998 al presente
insectos, aves, micromamíferos, megamamíferos, plantas, procesos
IDEAS CLAVES
• Ecología, al igual que otras disciplinas, es
experimental
• Experimentos herramienta necesaria para poner a
prueba hipótesis
• Deben ser cuidadosamente planificados
• Tipo de experimento debe adecuarse a la pregunta
(escalas)
• En fragmentación dominan exp. naturales, pero hay
un número creciente de exp. de campo. Se debe
trabajar más en aumentar su generalidad (modelos,
simulaciones a partir de datos empíricos)
Debinski & Holt (2000)
Dooley & Bowers (1998)
1990 - presente
Campo sucesional
rodeado por pastizal
1 ha (4)
0,25 ha (4)
0,063 ha (4)
micromamíferos
Huffaker (1958)
3 meses (1,5 antes 1,5 después)
alfalfal
parches de 43 x 43 m, 4 réplicas
micromamíferos
Wolff et al. (1997)
2 meses
campo sucesional
5 tratamientos (15 x 15 m)
5 veces en cuadrado latino
mariposas
(Summerville & Crist 2001)
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experimentos