Genética Cuantitativa y
Estimación de Heredabilidad
Curso Métodos en Ecología Evolutiva
Universidad Nacional de Córdoba
2011
Mariano Ordano
Fundación Miguel Lillo & CONICET
[email protected]
Breves sobre ecología y evolución
•Los fenómenos ecológicos tienen consecuencias
evolutivas
• Condiciones ecológicas pueden producir cambios
genéticos en las poblaciones
• La ecología evolutiva permite estudiar la evolución
en acción
¿Qué procesos producen evolución?
•
•
•
•
•
Mutación
Deriva génica
Migración
Apareamiento no aleatorio
Selección natural
Es el único proceso que genera adaptación
(otro proceso)
Las adaptaciones también son caracteres
(“naturaleza” de la variable)
Selección natural, Herencia y Evolución
¿Qué queremos medir?
Selección natural
ACCIÓN
Herencia
Evolución
EFECTO
Selección
natural
ACCIÓN
Herencia
Evolución
EFECTO
Adecuación (w)
¿Qué es la selección natural?
Una relación significativa entre la variación fenotípica y
la adecuación
Variación en atributo
relación
Variación en adecuación
Atributo (z)
heredable
evolución
Ya conocemos métodos para evaluar variación
Adecuación (w)
Ahora necesitamos métodos para
- evaluar heredabilidad
- examinar cómo opera la selección natural
Variación en atributo
relación
Variación en adecuación
Atributo (z)
heredable
Adecuación (w)
Variación P = Vg + Va
Variación en atributo
relación
Variación en adecuación
Atributo (z)
heredable
1
Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica?
Variación P = Vgen + Vamb
Reduce “eficiencia” de la respuesta
a la evolución
Determina la tasa a la cual los caracteres
responden a la selección
1
Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica?
Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb
Vg aditiva + Vg no aditiva
principal determinante de
cuánto la descendencia se
parece a sus padres
= no hay
interacción entre
alelos
= dominancia o
epistasis
resultado de recombinación
de los alelos padres (1 de c/u)
en cada evento sexual
2
Para determinar un parecido entre
descendencia y padres,
es lo mismo que se crucen individuos
parientes de individuos no
emparentados?
efectos deletéreos de la endogamia
efectos de parentesco
3
Qué factores limitan la tasa de cambio
evolutivo?
restricciones a la evolución
(correlación y conflictos)
4
En qué medida el fenotipo (del hijo)
provee una medida del valor del
genotipo?
valor reproductivo (breeding value)
5
Con qué modelos predecimos el cambio
evolutivo?
ecuación del criador
Selección
natural
ACCIÓN
Herencia
Evolución
EFECTO
Parentesco
Heredabilidad
(Va) de z
Selección
Restricciones
Valor
reproductivo
Herencia
natural
ACCIÓN
Modelos de
cambio
evolutivo
Evolución
EFECTO
…el pulpo de la herencia…
Parentesco
Heredabilidad
(Va) de z
Selección
Restricciones
Valor
reproductivo
Herencia
natural
ACCIÓN
Modelos de
cambio
evolutivo
Evolución
EFECTO
…el pulpo de la herencia…
Parentesco
Heredabilidad
(Va) de z
Selección
Restricciones
Valor
reproductivo
Herencia
natural
ACCIÓN
Modelos de
cambio
evolutivo
Evolución
EFECTO
…el pulpo de la herencia…
Parentesco
Heredabilidad
(Va) de z
Selección
Restricciones
Valor
reproductivo
Herencia
natural
ACCIÓN
Modelos de
cambio
evolutivo
Evolución
EFECTO
…el pulpo de la herencia…
Valor reproductivo (breeding value)
VR = 2 Xi1 - 
Xi1 - 
VR Familia Xi1
Media de familia
de medios
hermanos de una
línea paterna
=0
~ Normal
Media
poblacional
Xi2 - 
VR +
Familia Xi2
Valor reproductivo (breeding value)
Hay familias y familias…
Sesgos por
efectos
dominancia y
ambientales
Sesgos
numéricos
Sesgos en estimación poblacional
BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales
Usa toda la
información
Moda
Familia Xi1
Moda de familia
de medios
hermanos de una
línea paterna
x=0
Moda
Familia Xi2
BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales
(Intercept)
Varianza
genética
44
30
57
42
36
41
56
43
34
52
45
49
32
53
51
46
35
37
50
33
31
40
48
38
54
Media
poblacional
Familias con
IC no
solapados
-0.10
-0.05
0.00
0.05
Parentesco
Heredabilidad
(Va) de z
Selección
Restricciones
Valor
reproductivo
Herencia
natural
ACCIÓN
Modelos de
cambio
evolutivo
Evolución
EFECTO
…el pulpo de la herencia…
Ecuación del criador
R = respuesta
a la selección
Cambio en la
media fenotípica
en una generación
(‘evolución fenotípica’)
R = h2 * S
h2 =
S = diferencial
de selección
heredabilidad
= Vad / Vfen
Variación aditiva entre
Variación fenotípica
(sentido estricto)
Padres
Adecuacuón
Descendencia
Y = a + bx
1 RASGO
1 GENERACIÓN
sin correlación
genética
Y = a + bx
Vgen = Vad + Vdom + Vint
Vfen = Vgen + Vamb
Rasgo
Respuesta a la
selección
ΔZ=G*β
Δ Z = media fenotípica
G = matriz de
entre
generaciones
varianza-covarianza
genética aditiva
Δ z1
Δ z2
Δ z3
β = gradiente
β1
G11 G12 G13
=
G21 G22 G23
G31 G32 G33
de selección
*
β2
β3
Respuesta a la
selección
Δ Z = G * β
Δ Z = media fenotípica
entre
generaciones
Δ z1
Δ z2
Δ z3
Vad=4*δ2s
δ2s= (MSs-MSd)/d*k
El caso
multivariado
de R
G = matriz de
varianza-covarianza
genética aditiva
β
= gradiente
de selección
Medida de
G11 G12 G13
β1
selección
directa del
rasgo
G
G
G
β2
21
22
23
=
*
(coeficientes
de
G31 G32 G33
β3
regresión)
que ‘controla’
la selección
Varianza genética aditiva calculada a
partir de los componentes de varianza de indirecta de
los otros
un diseño padres-descendencia
rasgos
(O estimada de una matriz fenotípica)
Parentesco
Heredabilidad
(Va) de z
Selección
Restricciones
Valor
reproductivo
Herencia
natural
ACCIÓN
Modelos de
cambio
evolutivo
Evolución
EFECTO
…el pulpo de la herencia…
Heredabilidad: definiciones
Cualidad de ser heredable
Heredabilidad
Cociente de varianzas = Vg / Vp
Naturaleza de la variación fenotípica:
Partición de la varianza
Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb
Vg aditiva + Vg no aditiva
principal determinante de
cuánto la descendencia se
parece a sus padres
= no hay
interacción entre
alelos
= dominancia o
epistasis
resultado de recombinación
de los alelos padres (1 de c/u)
en cada evento sexual
Heredabilidad
Cociente de varianzas = Vg / Vp
H’ = Vg / Vp (amplio)
h2 = Vga / Vp (estricto)
Atributo (z) de hijo/s
Heredabilidad: regresión entre rasgos de padres e hijos
Estima la magnitud con
que el hijo “regresa al
padre”
La pendiente es una
medida de heredabilidad
Atributo (z) de padre/s
Efectos maternos y
paternos controlados con
experimentos de cruzas
Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos
b
a
Padre
…
factores
Madre
Descendencia
(atributos)
1
2
za11 za12 za13 z1
z2
3
z3
Flia completa
Flia de medios hermanos
zb31 z2
4
z3 z1
z2
z3
Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos
Fuente de variación
gl
CM esperados
Entre padres (s)
S-1
Vw + k Vd + d k Vs
Entre madres (dentro de
padres) (d)
S(d-1)
Vw + k Vd
Dentro de familias
completas (w) (error)
Sd(k-1)
Vw
S = n de padres D = n de madres K = n de hijos por madre
Del modelo de ANOVA se
derivan los componentes
de varianza
Los componentes de varianza
son una fracción de la V
aditiva
puedo estimar
heredabilidad
Heredabilidad
método
ventajas
Padres-hijos • Simple
• Preciso
• Sin manipulación
desventajas
• Diferencias
ambientales entre
padres e hijos
• Efectos maternos
• No permite G*E
Hermanos
completos
• Preciso
• Efectos maternos y de
dominancia
Medios
hermanos
• Sesgo bajo
• Impreciso
• Permite incluir factores • Complejo
(e.g. ambiente)
• Necesita alto N
Créditos
Lynch M & B Walsh. 1997. Genetics and analysis of quantitative
traits.
Conner JK & DL Hartl. 2004. A primer of ecological genetics.
Visscher et al. 2008. Heritability… Nature Reviews Genetics
Juan Fornoni, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma
de México
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