Fisiología Comparada
2006 - I
TRANSPORTE DE O2 EN
SANGRE
Fabiola León Velarde
Dpto. de Ciencias Biológicas y Fisiológicas
Laboratorio de Transporte de Oxígeno
LEY DE HENRY
 [O2] =  . PO2
PO2 = [O2] / 
= 0.003 ml O2 /100 ml . 1 mm Hg
Si PO2 = 100 mm Hg
 = 0.003 x 100 = 0.3 ml/100 ml
= 0.3 vol%
100
Sat
O2 combinado
con Hb
80
(%)
Hb
22
O2 total
60
C
18 de
14
O2
ml/
10 100
ml
40
6
20
O2 disuelto
0
0
20
40
60
Po2 mmHg
80
2
100 600
PIGMENTOS RESPIRATORIOS
•
•
El O2 que se disuelve en sangre no es suficiente, se
necesitan proteínas especiales que aumenten la
afinidad por el O2 de la sangre: “Pigmentos
Respiratorios”.
Existen 4 Pigmentos Respiratorios:
1. Hemoglobina  Fe+2 - porfirina (en solución o
en células)
2. Clorocruorina  Fe+2 - porfirina (en solución)
3. Hemeretrina  Fe+2 - proteína (en células)
4. Hemocianina  Cu+2 - proteína (en solución)
HEMOGLOBINA
•
•
•
•
•
PM = 17 000 - 3 000 000 Da
Extensamente distribuido, al menos 10 phyla y en
algunas plantas.
Desde organismos unicelulares (Paramecium),
platelmintos, nemátodos, moluscos, hasta algunas
especies de insectos.
Invertebrados: Hb presenta 1-250 subunidades, se
encuentra en la hemolinfa y forma polímeros (>PM).
Vertebrados: Hb presenta 4 subunidades (<PM) y se
encuentra en los corpúsculos.
GLÓBULOS ROJOS
•
•
•
En mamíferos: discos bicóncavos sin núcleo,
excepto Familia Camelidae.
Peces, aves, reptiles y anfibios: forma oval
con núcleo.
Únicos vertebrados sin Hb ni GR:
Leptocephalus
larvae
de
la
Fam.
Chaenichtyrdae (peces antárticos)
Oxígeno en la Hb
Capacidad de la Hb
(mM) Hb + 4 O2 (mM)
1 mmol Hb = 64.5 g Hb
1 mmol O2 = 22.4 ml.
4 x 22.4 ml/mmol O2 = 1.39 ml O2/g Hb
64.5 g
1g de Hb se combina con 1.34 ml O2 (VN)
Capacidad de Hb = 20.1 ml O2 /100 ml
O2 disuelto = 0.3 ml O2/100 ml
CONTENIDO DE O2
Cont. O2 Hb = Sat O2 x Hb x 1.34
= 0.98 x 15 x 1.34
= 19.7 ml O2 /l00 ml
Cont. O2 Total =
Cont. O2 Hb + Cont. O2 disuelto
(Cont O2 dis. = PAO2 x 0.003 = 100 x 0.003)
= 0.3 + 19.7 = 20 ml O2 /l00 ml sangre
Significado fisiológico de la forma
sigmoide de la curva
V
Critical PO2
Efectores de la Curva de
Disociación de la Hb O2
• La curva se desplaza a la derecha cuando:
 T°,  PCO2,  [H+] y  2-3-DPG
• La Hb disminuye su afinidad por el O2 y lo
libera.
CLOROCRUORINA
•
•
•
•
PM = 2 750 000 Da
El color es marcadamente diferente (de verde a rojo),
pero sólo está dado por una pequeña alteración en la
porfirina.
Se restringe a 4 familias de poliquetos (gusanos
marinos).
Algunos poliquetos presentan ambos pigmentos.
HEMERETRINA (Hr)
•
•
•
•
•
•
•
PM = 108 000 Da
Color rosado con una afinidad diferente por el O2.
El Fe+2 se asocia a los aminoácidos y no a la
porfirina.
Se encuentra en corpúsculos o libre en la hemolinfa.
Varios tipos de diferentes de Hr se pueden encontrar
en un mismo organismo.
Ph. Anélida: Sipunculidos, Poliquetos, Priapulidos
Ph. Molusca: Braquiopodos
INVERTEBRADOS
• Sus pigmentos respiratorios pueden tener diferentes
afinidades según se encuentren en el fluido celómico o
en la sangre.
• Dendrostomum: (gusano marino)
• Vive enterrado en la arena, pero saca a la superficie sus
tentáculos vascularizados (respiración).
• La Hr de la sangre de menor afinidad sede el O2 a la Hr del
celoma de mayor afinidad para que el O2 sea distribuido en
todo el cuerpo enterrado.
• Ocurre algo parecido con los invertebrados que tienen
mioglobina (moluscos) de mayor afinidad y otro
pigmento respiratorio de menor afinidad en la sangre.
AFINIDAD DE LA HEMERETRINA
S
A
T 100
O2
mioglobina
Hr cel
75
Hr vasc
% 50
Hr en células
25
50
100
150 PO2 mm Hg
HEMOCIANINA (Hc)
•
•
•
•
•
PM = 300 000 - 9 000 000 Da
Es de color azul (Cu++).
Se le encuentra libre en la hemolinfa.
Ph. Molusca: Cl. Amphineura (chitones) y Cl.
Cephalopoda (calamar, pulpo). Moléculas multiproteicas
con varios sitios activos.
Ph. Artrópoda: Cl. Arachnoidea (limulus, escorpiones,
crustáceos malacostráceos). Moléculas multiproteicas de
estructura cuaternaria diferente (aprox. 650 aa) con
un sitio activo.
“LOS PIGMENTOS RESPIRATORIOS FORMAN POLÍMEROS
PORQUE SEPARADOS COMO PARTÍCULAS AUMENTARÍAN
LA PRESIÓN COLOIDOSMÓTICA DE PLASMA”
MODULADORES ALOSTÉRICOS
•
•
•
•
•
Peces  ATP , GTP
Anfibios  ATP, GTP, DPG
Reptiles  ATP, GPT (menos)
Aves  IPP
Mamíferos DPG
Efecto Bohr
• El incremento de ácidos o CO2 disminuye el
pH del plasma y mueve la curva de
disociación de la Hb hacia la derecha.
•  un aumento de CO2 promueve una mayor
entrega de O2 a los tejidos a igual PO2.
Efecto Bohr = Dlog P50/DpH
EFECTO BOHR
• Está en función del peso corporal.
• La Hb de un ratón es más pH sensible que la
de un elefante.
• El efecto Bohr, junto con el efecto Root,
influyen en el transporte de O2 más no en el
transporte de CO2.
EFECTO ROOT
•
•
•
•
Ocurre principalmente en peces.
Es la reducción máxima de la saturación de O2 que
puede ocurrir en presencia de un efecto Bohr muy
marcado.
La curva se corre tanto hacia la derecha que ya no
se satura bien.
Teleosteos  favorece la entrega de O2 a las
vejigas natatorias.
Curva de
disociación del O2
en Salmo gairdneri
a diferentes niveles
de CO2 y a
diferentes
temperaturas.
Randall (1970).
Afinidad de la Hb por el O2 en PECES
(regulación mediada por catecolaminas)
PO2
NE, EP
VE
Na + /H+
SatO2
pH
Af Hb O2
[ATP]
Fisiología Comparada
2006 - I
TRANSPORTE DE CO2 EN
SANGRE
Fabiola León Velarde
Dpto. de Ciencias Biológicas y Fisiológicas
Laboratorio de Transporte de Oxígeno
TRANSPORTE DE CO2
Puede ser transportado como:
1. Disuelto en solución.
2. Como HCO3- (80% - 90% en sangre venosa)
3. Como carbaminohemoglobina
pigmento - NH2 + CO2
pigmento + H+
NHCO-
CO2 Disuelto
• Obedece a la Ley de Henry.
[CO2] =  . PCO2
PCO2 = [CO2] / 
• Es 20 veces más soluble que el O2, por lo que
disuelto, tiene un papel más significativo en
el transporte.
pH y Ecuación de H-H
 CO2 + H2O
a.c.
H2CO3
HCO3- + H+
CO3
 CO2 = 1 y CO2 = 1  HCO3- = 20 a pH= 7.4
H2CO3 1000 HCO3- 20
H2CO3
1 pK = 6.1
 pH = pK + log [HCO3-] = 24 = log 20 = 1.3
[H2CO3] 1.2
 pH = 6.1 + 1.3 = 7.4
ANHIDRASA CARBÓNICA
•
•
•
•
Si bien NO es un factor crítico en el transporte de
CO2, SI participa de manera importante en el
equilibrio ácido-básico.
A menor tamaño, mayor concentración de anhidrasa
carbónica en sangre para acelerar el transporte de
CO2.
Permite una formación inmediata de HCO3- + H+ en
sangre, lo que genera un acelerado efecto Bohr.
Es importante en todo tejido, donde ocurre transporte
de iones: riñones, páncreas, glándulas salivales.
CO2 EN TEJIDOS
 La Hb desoxigenada tiene mayor afinidad por los H+
(la curva se mueve hacia la derecha y entrega más
O2 a igual PO2).
 Disminuye la afinidad de la Hb por el O2. Aumenta
la capacidad para liberar O2.
CO2
HHbCO2
(NHCOO-)
+
H2O
H2CO3
HCO3- + H+
ClHHb
CO2 EN PULMONES
 El CO2 es espirado, y aumenta la afinidad de la
Hb por el O2
CO2
H+ + HCO3HbO2
HbO2
H2CO3
Cl-
HCO3-
CO2
+
H2O
TRANSPORTE DE CO2
•
•
•
•
Pulmones: El CO2 total se reduce entre 6% - 8% en
los pulmones.
Branquias: El CO2 total se reduce entre 10% - 20%
El transporte se complica en los animales acuáticos
porque este no solo se elimina como CO2 molecular,
sino también como HCO3- y H+.
En los salmones el intercambio de Na+Cl- por HCO3y H+ da cuenta del 10% del CO2 excretado.
RESPIRACION y pH
Trucha
Tortuga
pH
HCO3mM/L
PCO2
mmHg
7.81
7.79
5
50
1.5
23
Regulación del pH:
Animales terrestres: > PCO2
pulmón y riñón
Animales acuáticos: riñón
EFECTO HALDANE
•
•
•
•
La formación de deoxiHb aumenta la afinidad de la
Hb por el CO2 = 70% del efecto Haldane.
El 30% restante, ocurre cuando los H+ son
amortiguados por la Hb a medida que el CO2 se
desprende, formando más HCO3-.
Este efecto favorece tanto la toma de CO2 en los
capilares tisulares, como su eliminación en los
órganos respiratorios.
No se ha demostrado en los elasmobranquios.
EFECTO DE HALDANE
CO2
Tejido
Arteria
60
PO2 = 40 y Sat = 75%
50
PO2 = 100 y Sat = 98%
10
20
30
40
50
60
70
80
PCO2
EFECTO DE LA TEMPERATURA
Cont. CO2
35
oxigenada
deoxigenada
30
35oC
25
20
25oC
10
30
 temperatura
 pK de Hb 
 efecto tampón de la Hb
 [HCO3-] sangre
50
70
90
PCO2
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TRANSPORTE DE O2 EN SANGRE (Parte I)