Tema 2
La célula vegetal
Objetivo
• Revisar los conocimientos previamente
adquiridos acerca de los componentes de
las células vegetales, haciendo especial
hincapié en la compartimentalización
celular y en la fluidez de la membrana
plasmática, y asimismo realizar un
estudio en detalle de la pared celular.
Contenido
• 1. Las células de las plantas
• 2. Las membranas son la base de la
compartimentalización celular
• 3. La pared celular: componentes,
estructura y biogénesis
• 4. Pared celular primaria y secundaria
• 5. Propiedades de las paredes celulares
1. Las células de las plantas
– Unidad básica
– Diversidad de formas, estructuras y funciones de las células
(xilema, floema, parénquima...)
– Rasgos comunes:
• Pared celular
• Protoplasto
– Membrana plasmática
– Protoplasma:
»Citoplasma (citosol+estructuras sin membrana:
ribosomas, microtúbulos e inclusiones)
»Orgánulos (estructuras con membranas: plastos,
mitocondrias, …)
http://www.biologia.edu.ar
2. Compartimentalización celular
Autonomía respecto al medio
• Membrana plasmática: Protoplasma - Apoplasto
-continuo simplasto (plasmodesmos)
-subdividido en orgánulos
La fluidez de la membrana
– Movimiento de lípidos, proteínas transportadoras,
sustratos y productos de enzimas, transporte
electrones, etc.
Tc (gel a líquido)// recomendable T>Tc
A mayor insaturación menor Tc
-tolerancia de tomate a bajas temperaturas al
incrementar la proporción de ácidos grasos
insaturados en sus membranas
http://www.biologia.edu.ar
Proteínas de membrana
http://portales.educared.net/wikiEducared/index.php?title=Imagen:Membrana_estructura.jpg
Funciones proteínas de membrana
• Transporte
• Señalización
• Reacciones bioquímicas
3. La pared celular: componentes,
estructura y biogénesis
Componentes
– Polisacáridos
• Celulosa
• Hemicelulosas
90% peso seco p. primarias
65-85% p. secundarias
• Pectinas
– Proteínas
• Proteínas estructurales
10%
• Enzimas
– Lignina (35% p. secundarias), ceras, cutina y
suberina
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/Pared%20celular%20ampliada.htm
Hemicelulosas
XILOGLUCANO
-β-o-Glc-(1-4) -β-o-Glc-(1-4)-β-o-Glc-(1-4) -β-o-Glc-(1-4)-β-o-Glc-(1-4)
GLUCURONOARABINOXILANO
β-o-Xyl (1-4)-β-o-Xyl (1-4)- β-o-Xyl (1-4)- β-o-Xyl (1-4)- β-o-Xyl (1-4)-
Hemicelulosas: galacto(gluco)manano
α-D-Gal-(1-6)
α-D-Gal-(1-6)
α-D-Gal-(1-6)
α-D-Gal-(1-6)
α-D-Gal-(1-6)
β-D-Man-(1-4)-β-D-Man-(1-4)- β-D-Man-(1-4)- β-D-Man-(1-4)- β-D-Man-(1-4)-
Pectinas
(polisacáridos más complejos)
– Azúcares ácidos y neutros
– Forman geles (mermeladas)
– Confieren porosidad
– Proporcionan superficies cargadas que
modulan el pH y el balance iónico
– Sirven de moléculas de reconocimiento a
simbiontes, patógenos, insectos...
Pectinas neutras
Formadas por L-arabinosa, D-galactosa o
ambas
 Arabinanos
L-arabinosa α(1,5), uniones en C2 y
C3 a otras arabinosas
 Galactanos
D-galactosa B(1,4), uniones de
galactosa en C6
Pectinas neutras
Arabinogalactano I
cadena α(1,5) arabinano en el C3 de
galactosa
Arabinogalactano II
restos D-galactosa en C3,C6 y 3,6 y de Larabinosa en C3,C5. Ambas pueden unirse
a ácido ferúlico por enlace éster que facilita
uniones entre cadenas por puentes diferulil.
Pectinas ácidas
>restos de ácido D-galacturónico unidos por
enlace α (1,4).
–Homogalacturonanos
–Ramnogalacturonanos I
–Ramnogalacturonanos II
Proteínas estructurales
– 10% peso seco paredes primarias
– Glicoproteínas
• Extensina (proteína rica en hidroxiprolina) Dicotiledóneas
» 90% (46% Hyp, Serina, Histidina, Valina, Lisina)
– Secuencias repetitivas: Serina-(Hyp)4/Tir-Lis-Tir
– Glicosilación en Ser e Hyp.
• Proteínas ricas en prolina o glicina
• Proteínas ricas en treonina e histidina en gramíneas,
equivalente a la extensina de dicotiledóneas
• Importancia estructural y morfogénesis
Proteínas enzimáticas
–Glicoproteínas
–Utilizan sustratos sencillos: O2, H2O2, H2O, a pH
4-6
–Solubles en apoplasto o enlazadas (ión, covalente)
a pared
–Margen de actuación sobre todos los componentes
de pared, patógenos, sustancias del apoplasto
¿Por qué no actúan? ¿Regulación?
–Expansinas: inducen extensión de pared in vitro,
presuntamente por rotura de los puentes de H
entre los polisacáridos de la matriz y de la celulosa.
Lignina
Red hidrófoba
– Polímero de alcoholes aromáticos: pcumarílico, coniferílico y sinapílico,
uniones éter o covalentes C-C.
– Tendencia a crecer (si hay precursores y
espacio) y desplazar el agua
– Unión a celulosa, hemicelulosas y pectinas
por enlaces éster a través de los restos
hidroxicinámicos
– Abundante en células conductoras (vasos
xilemáticos) y estructurales (fibras)
Estructura de la pared celular
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/Pared%20celular%20ampliada.htm
Lámina media
• Capa más externa, en muchos casos
compartida por más de una célula.
• Aspecto homogéneo.
• Formada de pectinas y proteínas.
• Con el tiempo pierden su acidez al unirse a
iones Ca2+.
Red celulosa+hemicelulosas//
Red policarádos pécticos//
Red proteínas//
http://www.euita.upv.es/varios/bio
logia/Temas/Pared%20celular%2
0ampliada.htm
Pared secundaria
-Presente sólo en algunos tipos celulares.
-Mucho más gruesa que la pared primaria.
-Formada de celulosa y lignina y de otras
moléculas que varían según la célula (cutina,
suberina, sales minerales, etc).
-En cada plano todas las microfibrillas son
paralelas, cambiando la orientación de las
mismas de un plano al siguiente.
Son birrefringentes: las microfibrillas se disponen
de forma ordenada en varios planos.
Macromoléculas mayoritarias
en paredes celulares vegetales
Lámina media Materias pécticas
Pared
primaria
Materias
pécticas,
extensinas y celulosa
hemicelulosas,
Pared
secundaria
Celulosa, hemicelulosas (muy pocas),
extensinas (muy pocas) y ligninas (sólo
en algunas paredes: traqueideas, fibras
de xilema, esclereidas,…)
Biogénesis de la pared celular
Celulosa
1.Sacarosa sintasa: Sacarosa
Glucosa+Fructosa)
2. Celulosa sintasa: Glucosa +UDP
Glucosa-UDP
3. Unión de la Glucosa a las cadenas de glucano
•
http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/roseta.html
Polisacáridos matriciales
-Se sintetizan en el Aparato de Golgi, se empaquetan
en vesículas secretoras y se exportan a la superficie
donde se integran con las microfibrillas de celulosa
–Xiloglucano: glucosil y xilosiltransferasas (utilizan
UDP-glucosa y UDP-xylosa)
–Glucano mixto: glucosiltransferasa UDP-glucosa
¿una o varias para los dos enlaces?
–Galactomananos: B(1,4) manosiltransferasa (GDPmanosa) y α (1,6) galactosiltransferasa (UDPgalactosa)
–Pectinas: Se sintetizan en el AG con un alto grado
de metilesterificación que disminuye en la pared por
acción de pectinmetilesterasas.
Propiedades de la pared celular
¿Cómo crece la célula vegetal?
• Para que una célula crezca es necesaria
una fuerza directriz:
– Gradiente de potencial hídrico favorable
para la entrada de agua en la célula
– Alteración de las propiedades elásticas y
plásticas de la pared (ablandamiento que
permita la expansión celular).
Teoría del crecimiento de la pared celular
• La pared celular crecería al perder rigidez por acción
de las auxinas:
– Acidificación del apoplasto inducida por auxina
– Alteración en la estabilidad en los enlaces de pared
(expansinas)
– Alteraciones en la actividad de ciertos enzimas
– endo B (1,4) glucanasa
• Ruptura de la cadena de xiloglucano
– xiloglucano-endotransglicoxilasa (XET)
• Alarga las cadenas de xiloglucano
permitiendo una mayor separación entre
las microfibrillas
– Expansinas (más probable)
• Ruptura de los puentes de H entre microfibrillas
y xiloglucano
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La pared celular