Tema 10
Fotorrespiración y mecanismos de
concentración de CO2
Objetivo
Comprender el mecanismo de la
fotorrespiración y las estrategias de que
dispone la planta para enriquecer el
entorno de rubisco en CO2
Contenido
Fotorrespiración
 Mecanismo fotosintético C4
 Metabolismo ácido de las crasulaceasCAM
 Otros mecanismos de concentración de
CO2
 Las diferentes vías de asimilación del
carbono en un contexto evolutivo

El doble juego de la
Rubisco:
La fotorrespiración
Antecedentes
Warburg (1920)
 Efecto
inhibitorio
del
O2 en
concentraciones
elevadas
en
fotosíntesis, en el alga Chlorella
 Inhibición de la formación del glicolato a
altas concentraciones de CO2
 Unión de RuBP al O2 en el locus activo de
la Rubisco, produciendo fosfoglicolato,
precursor del glicolato


En presencia de suficiente CO2, la
enzima RuDP carboxilasa-oxigenasa
introduce el CO2 dentro del ciclo de
Calvin con una gran eficacia (actividad
carboxilasa).
 Km (CO2)=
10-15μM
 Km (O2)=250μM
 Cuando
la concentración de CO2
en la hoja es muy pequeña
comparada con la concentración de
oxígeno, la misma enzima cataliza
la reacción de la RuDP con el
oxígeno (actividad oxigenasa), en
vez del CO2.
 La
atmósfera contiene más
(21%) que CO2 (0.03%).

O2
Una solución acuosa en equilibrio con el
aire a 25 ºC tiene una relación CO2:O2 de
0,0416.
 La
relación entre carboxilación y
oxigenación es 3:1.
¿Por qué FOTOrrespiración?

La luz es necesaria para que la
fotorrespiración tenga lugar, ya que
su sustrato inicial es la RuDP, que se
regenera en el ciclo de Calvin con la
provisión de ATP y NADPH que se
producen en las reacciones luminosas.
Fotorrespiración o ciclo C2
2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C)
3-fosfoclicerato (3C)
2O2
+
2 3-fosfoglicerato
(3C)
2 2-fosfoglicolato (2C)
ADP
2 H2O
ATP
2 Pi
Glicerato (3C)
2 Glicolato (2C)
Glicerato (3C)
NAD+
2 H2O2
NADH
2 Glioxilato (2C)
Hidroxipiruvato (3C)
2 Glutamato
2 a-cetoglutarato
Serina (3C)
2 Glicina (2C)
2 O2
NAD+
NADH
CO2 + NH3
CLOROPLASTO
2 Glicolato (2C)
Glicina (2C)
H4-folato
Metileno
H4-folato
PEROXISOMA
Serina (3C)
H2O +
Glicina (2C)
MITOCONDRIA
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Diferencias con la respiración
mitocondrial
Aunque se utiliza O2 y se libera CO2
 No se produce ni ATP ni NADH
 Depende de la luz
 se inhibe con DCMU= inhibidor de la
cadena de transporte electrónico de la
fotosíntesis
 Aumenta con concentraciones crecientes de
O2 mientras la mitocondrial se satura con 12 % de O2
La fotorrespiración supone una reducción de
la eficiencia de la fotosíntesis
1
Ciclo Calvin fija 1 CO2 y cuesta
3ATP+2NADPH= 521 kJ
 1 Ciclo Fotorrespiración cuesta 2 ATP+2.5
NAD(P)H=600kJ
Asumiendo una relación C/F 3:1
3x521kJ + 1x600 kJ= 2163 kJ para fijar 3-0.5
CO2=2.5 CO2 // 865 kJ/ CO2
521 kJ/865 kJ= 54%
¿Para qué sirve la fotorrespiración?
 PARA
NADA
 Se consume materia orgánica ya
formada sin producir ATP, es decir,
deshace parte de lo conseguido en
la fotosíntesis.
Algunos dicen que…
 Podría
tratarse de un mecanismo
que permita disipar excesos de
ATP y NADPH de la fase
lumínica, previniendo así los
daños que la acumulación de estos
compuestos pudiera causar.
¿Cómo superar este problema?
¿Cuándo se favorece la fotorrespiración?

En ambientes calurosos y secos, en que la
planta debe cerrar sus estomas para
evitar la pérdida de agua.

Además, la solubilidad de los gases
disminuye
cuando
aumenta
la
temperatura, más con el CO2 que con el
O2.
Estrategias para la acumulación
de CO2 en el entorno de Rubisco




Peculiaridades bioquímicas, anatómicas y
fisiológicas de ciertas plantas
Fijación de CO2 previo al ciclo de Calvin
CO2 en RuBisCO
afinidad por el CO2

El primer paso de la fijación de carbono
es la unión del CO2 a una molécula
llamada ácido fosfoenolpirúvico (PEP),
formando un ácido de cuatro carbonos
llamado ácido oxalacético.
plantas C4
 plantas CAM.

 Las
restantes especies, en las que el CO2 se
fija para formar el compuesto de tres
carbonos llamado ácido fosfoglicérico (PGA),
se conocen como plantas C3.
PLANTAS C4
Tillandsia
Anatomía de tipo Kranz o en corona
Células de la vaina
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NADP+
Célula de la NADPH
vaina del haz
PEP carboxilasa
RuBisCO
CO2
Espacio
Malato aéreo
Piruvato
RuBP
PGA
Ciclo de
Calvin
CO2
CO2
CO2
CO2
CO2
ALMIDÓN
SACAROSA
CO2
CO2
CO2
CO2
CO2 CO2
Malato
NADPH
CO2
CO2
+
NADP Oxalacetato
Piruvato
PEP
CO2
AMP + PPi
Célula del
mesófilo
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ATP + Pi

El oxalacético puede ser transformado en
los cloroplastos del mesófilo en ácido
málico; o bien sufrir una transaminación,
que ocurre en el citosol, y formarse ácido
aspártico.

El aspártico es reconvertido a oxalacético
en las células de la vaina, ya sea en
mitocondrias (en ciertas especies) o en el
citosol (en otras plantas); el oxalacético es
reducido a málico y descarboxilado a
pirúvico.
Ventajas

La enzima PEP carboxilasa tiene una
enorme afinidad por el CO2, y por otra
parte, no tiene actividad oxigenasa.

El CO2 captado en el mesófilo y
liberado en la vaina compite mejor con
el O2 y se favorece así la actuación
como carboxilasa de la RuBisCO.
La reacción de descarboxilación
pueden llevarla a cabo tres enzimas:

Enzima málica dependiente de NADP+ (Cloroplastos)


Piruvato + NADPH + CO2
Enzima málica dependiente de NAD+ (mitocondrias)


Malato + NADP+
Malato + NAD+
Piruvato + NADH + CO2
Enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (citosol)

Oxalaxetato + ATP
PEP + ADP + CO2
 Reducción
de 3-PGA a TP en el
mesófilo, lo que conlleva menor
necesidad de poder reductor y
niveles menores de O2 en la vaina,
y
consecuentemente
de
fotorrespiración
 Es la estrategia más evolucionada
El mecanismo de bombeo de CO2 hacia
la vaina tiene un costo energético

Las plantas C4 emplean 4-5 ATP para
fijar y reducir a carbohidrato una
molécula de CO2, mientras que en las
plantas C3 sólo se necesitan los 3 ATP
del ciclo de Calvin.
Ventajas de C4

Mayor eficiencia en el uso del Nitrógeno
 Menor

necesidad de sintetizar rubisco
Mayor eficiencia en el uso del agua
 Índices
de apertura iguales con plantas C3
consiguen un mayor flujo de CO

Las plantas C4 no presentan niveles
detectables de fotorrespiración; las
plantas C3, en las que parte del CO2
fijado se pierde por fotorrespiración,
serían desde este punto de vista las que
tendrían
una
menor
eficiencia
fotosintética.

La ventaja de las plantas C3 (su ahorro
de ATP) se pierde en condiciones de
alta temperatura, que favorecen la
oxigenación de la RuDP y por tanto las
pérdidas por fotorrespiración.

Las plantas C4 constituyen un grupo importante de
especies, por lo general adaptadas a ambientes con
altas temperaturas, iluminación intensa y escasez de
agua.
Se encuentran entre ellas las especies cultivadas
de mayor productividad agrícola, como el maíz
(Zea mays), el sorgo (Sorghum bicolor) o la caña
de azúcar (Saccharum officinarum).
 Son C3 la mayor parte de las plantas cultivadas,
como el trigo (Triticum aestivum), el girasol
(Helianthus annuus) o las coles (Brassica
oleracea).

Opuntia con sus frutos
Las Plantas CAM
Echeveria derenbergii

La sigla CAM significa, en inglés, “metabolismo ácido
de las Crasuláceas”, debido a que esta variante
fotosintética se describió inicialmente en plantas de esta
familia.

Actualmente se conoce un buen número de especies
CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas
crasas o suculentas: Crassulaceae, Cactaceae,
Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La piña (Ananas
comosus), perteneciente a la familia Bromeliaceae,
presenta este tipo de metabolismo.

Se trata en general de plantas originarias desérticas o
subdesérticas, sometidas a intensa iluminación, altas
temperaturas y pronunciados déficit hídricos,
adaptadas a condiciones de aridez bastante extremas.
 Los
estomas muestran un peculiar
comportamiento
ya
que,
al
contrario de los de las demás
plantas, se abren de noche y se
cierran de día.
Las plantas suculentas o
crasas son aquellas en las
que la raíz, el tallo o las
hojas se han engrosado para
permitir el almacenamiento
de agua en cantidades
mucho mayores que en las
plantas
normales.
Esta
adaptación
les
permite
mantener reservas de líquido
durante
períodos
prolongados, y sobrevivir así
en entornos áridos y secos
que otras plantas encuentran
inhabitables.
OSCURIDAD (Noche)
LUZ (Día)
CO2
Asimilación del
CO2
CO2 atmosféricoCO2
CO2
a través de los
CO2
estomas:
CO2
acidificación CO2
CO2
oscura
Descarboxilación
del malato;
CO2
almacenado y
CO2
refijación del CO2:
acidificación
CO2
diurna
CO
NAD*
__
Los estomas
cerrados
impiden la entrada
de CO2 y la pérdida
de H2O
Malato
Ácido
Málico
CO2
Malato
Piruvato
Ácido
Málico
Ciclo de
Calvin
Almidón
Plastos
Célula del mesófilo
CO2
Células
epidérmicas
Los estomas
abiertos
permiten la
entrada de CO2 y la
pérdida de H2O
Oxalacetato
NADH
PEP
Triosa Fosfato
Pi
CO2
CO2
2
Células
epidérmicas
HCO3– PEP
carboxilasa
CO2
Vacuola
Plastos Almidón
Vacuola
Célula del mesófilo
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
Durante la noche, los estomas abiertos permiten la
fijación del CO2 atmosférico por PEP carboxilasa en el
citosol; el PEP sobre el que actúa esta enzima procede de
la degradación del almidón, acumulado en los
cloroplastos durante el día. De la carboxilación del PEP
se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a
málico. El ácido málico no se transporta a otras células
sino que se acumula en la vacuola de la misma célula.

Durante el día, con los estomas cerrados, el málico sale
de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta
reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para
iniciar allí el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es
transformado en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa;
las triosas en los cloroplastos dan lugar a la síntesis y
acumulación de almidón, a partir del cual se regenerará
el PEP durante la noche.
Regulación de PEP carboxilasa
OH
PEP carboxilasa
Ser
Forma inactiva de día
Inhibida por malato
O-P
Quinasa
Fosfatasa
Ser
PEP carboxilasa
Forma activa de noche
Insensible a malato
¿Qué se ha
conseguido?
Anular la fotorrespiración
 La
concentración de CO2 en la
hoja es lo suficientemente alta
como para impedir que la enzima
RuBisCO actúe como oxigenasa.
y gestionar mejor el agua

El cierre diurno de los estomas impide las
intensas pérdidas de agua por transpiración
que sufrirían estas plantas con la elevada
temperatura y bajísima humedad relativa
características de las regiones áridas y
desérticas de las que son originarias.
¿A qué precio?
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Resumiendo

Una adaptación encaminada
minimización de las pérdidas de
asegurando la supervivencia en un
desértico, a costa de una
productividad.
a
la
agua,
medio
menor
…hablemos de productividad
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 Algunas
plantas ajustan sus
patrones de incorporación de CO2
a las condiciones ambientales
Mesembryanthemum crystallinum
Otros mecanismos de
fijación de CO2
%CO2
Con altas intensidades de luz y bajo CO2
disuelto, esta especie genera un pH bajo en
la cara adaxial de la hoja, y esta acidificación
desplaza el equilibrio HCO3-/CO2 hacia éste
último, que entra por difusión pasiva
-Bajo coeficiente de difusión en el agua
-Predominio de la forma bicarbonato
-Baja afinidad de rubisco por CO2 en plantas acuáticas
Adquisición de carbono inorgánico
1. Adquisición directa de CO2 por
difusión
2. Rizófitas que viven en sedimentos
enriquecidos en CO2 (aerénquima)
3. Plantas y algas que utilizan HCO3-
4. Mecanismo de concentración de CO2
tipo C4 sin anatomía Kranz
Las diferentes vias de
asimilación del carbono en
un contexto evolutivo
La vía C4 tiene un origen reciente, tal
vez monofilético.
 La vía CAM es ancestral y polifilética.
