Fotosíntesis
• La fotosíntesis es la transformación de la luz
(energía electromagnética) en energía química
(Mayer 1842)
• La fotosíntesis permite la vida en la Tierra tal
como la conocemos
• Los organismos fotosintéticos fijan aprox. 1011
ton de C/año
• La FS permite también la fijación de N
Ciclo del
carbono
Línea del tiempo en el estudio de la FS
• BC. Los griegos pensaban que las plantas tomaban su materia de
la tierra
• 1648. van Helmont planta un sauce en una maceta. El peso de la
tierra casi no se modifica.
• 1727. S. Sales propone que del aire también se extrae materia.
• 1774. J. Priestley sugiere que las plantas liberan un gas que
permite arder a las velas.al que identifica como oxígeno.
• 1779. Jan Ingenhousz agrega que el poder purificador se debe a la
luz y las partes verdes.
• 1782. Jean Senebier. El CO2 es el gas incorporado por la FS.
• 1804. N. de Saussure dice que el peso de la materia orgánica
producida es mayor que el CO2 captado, debe haber algo más que
se incorpora.
• 1842. Mayer defina a la FS.
¿Dónde ocurre la fotosíntesis?
• En el citosol de los organismos fotosintéticos
procariotas
• En los cloroplastos de los organismos
fotosintéticos eucariotas
Cianobacterias
1. membrana celular
2. pared celular (gram (-)
3. cápsula
4. capa mucoide
5. membranas tilacoides
apareadas, con
ficobilisomas
6. Gránulos de cianoficina
7. nucleoide
8. carboxisomas
(estructuras que contienen
5-6 proteins que
encapsulan a la RuBisCO
9. ribosomas 70s
10. citoplasma
Los cloroplastos:
organelas fotosintéticas
Los cloroplastos y las células de
organismos FS procariotas
transforman la radiación
electromagnética en energía
química:
¿Qué radiación?
Espectro electromagnético y luz visible
Rayos Rayos
gamma
X
Luz
UV
Luz
visible
Micro
ondas
Ondas
de radio
¿Porqué son verdes las plantas?
Las diferentes longitudes de onda son percibidas por el
ojo como diferentes colores
Rayos
Gamma
Rayos X
UV
Infrarrojo
Luz visible
Long. de onda (nm)
Microondas
Ondas de
radio
¿Porqué son verdes las
plantas?
Luz transmitida
¿Porqué son verdes las plantas?
Las plantas
poseen
cloroplastos
verdes
La membrana
tilacoides del
cloroplasto está llena
de pigmentos
fotosintéticos
(clorofilas,
carotenoides).
El color de la luz que vemos es lo que no se absorbe
Luz
incidente
Luz reflejada
Luz absorbida
Luz transmitida
Cloroplasto
Clorofilas a y b
•Metilo en Chl a
•CHO en Chl b
e- deslocalizados
en anillo de porfirina
Fitol
Fitol
Clorofila a
Bacterioclorofila
ß-caroteno (rojos, naranjas o amarillos)
Xantofila (naranja, amarillo)
Feofotina (pardo)
Ficocianobilina
(cianobacterias)
Ficoeritrobilina
(rodófitas)
¿Porqué tantos pigmentos?
Los diferentes pigmentos absorben luz
de manera diferente
Espectro de acción de fotosíntesis
Abosrción
Clorofila b
Clorofila a
ß-caroteno
Long. de onda (nm)
Veloc. Relativa de FS
Espectro de absorción
Los organismos FS están adaptados para recoger
gran parte del espectro solar
Espectro solar fuera de la atmósfera
Intensidad de Flujo
Espectro solar a nivel del mar
Infrarrojo
Las reacciones luminosas
Van Niel (1931)
Ecuación de van Niel para bact. FS verdes
luz
CO2 + 2 H2S  (CH2O) + 2 S + H2O
luz
Ecuación general de van Niel
CO2 + 2 H2A  (CH2O) + 2 A + H2O
El metabolismo fotosintético
• Las reacciones dep.
de la luz convierten la
luz en energía
química
Luz
Cloroplasto
NADP
ADP
+P
– Producen ATP y NADPH
• Las recciones
independientes (oscuras)
producen hidratos de
carbono
– Se utiliza ATP como dador de
energía
– Se utiliza NADPH para reducir al
CO2
Reaciones
luminosas
Ciclo de
Calvin y
Benson
H de C
La organización del aparato fotosintético.
•Complejos de proteínas, pigmentos
y transportadores: fotosistemas
•Transportadores no asociados a
proteínas en membrana: quinonas
•Transportadores en el lumen y en
el estroma
•Complejo de síntesis de ATP
La organización del aparato fotosintético.
La organización del aparato fotosintético.
•Complejos de proteínas, pigmentos y transportadores
•Transportadores libres en membrana
•Complejo de síntesis de ATP
Las reacciones luminosas
• Las reacciones luminosas sintetizan ATP y
NADPH mediante un transporte de electrones
• Los electrones provienen de la escisión del agua.
Su destino final es la reducción del NADP a
NADPH.
• El transporte y la fotólisis del agua generan un
gradiente de H+ a través de la membrana
tilacoides, que es la fuerza impulsora de la síntesis
de ATP
Los transportadores de electrones se organizan
según su potencial de reducción
PS1*
-1.0
A0
A1
FeS x, A y B
PS2*
Ph
QA
E m (V)
C o m p lejo
cito cro m o b 6f
Fd
NADP
QB
0
b
b
Q
H+
FeS
f
Pc
PS1
H+
H 2O
+1.0
H+
M n4
PS2
Las reacciones luminosas
1. Inicio del transp. de electrones y fotólisis del agua
La clorofila
excitada puede
donar
electrones.
Los electrones
del anillo de la
porfirina se
deslocalizan,
forman parte
de un único
gran orbital
Transferencia de un excitón
Estados excitados
Energía
Moléculas de pigmentos antena
Clorofila del
centro de reacción
Organización de los pigmentos: los
fotosistemas
Organización de los pigmentos: los
fotosistemas
PS II:
• > 25 proteínas
• 9 componentes redox, de los cuales 5 están involucrados en la transferencia de
electrones desde el agua a una quinona: el compl. de Mn, una Tyr, el P680, la feofitina y
una quinona
• 60 a 200 molc. de Clf
• 1 par especial
• La excitación del PS II
crea un hueco
electrónico que es
llenado por otros
componentes del PS II.
• El núcleo de 4 átomos
de Mn repone en forma
secuencial el electrón a
la Tyr
•El núcleo de Mn
repone sus 4
electrones desde el
H2O
P680 + + Tyr  P680 + Tyr+
Tyr+ + Mn0  Tyr + Mn+1
 
• Una Tyr de una
proteína del complejo
de escición del agua
repone inicialmente el
electrón al P680+
Tyr+ + Mn+3  Tyr + Mn+4
• La excitación del PS II
crea un hueco
electrónico que es
llenado por otros
componentes del PS II.
Luz
• Una Tyr de una
proteína del complejo
de escición del agua
repone inicialmente el
electrón al P680+
O2
• El núcleo de 4 átomos 2 H2O
de Mn repone en forma
secuencial el electrón a
la Tyr
•El núcleo de Mn
repone sus 4
electrones desde el
H2O
e-
S0
S1
Luz
eS4
S2
e-
Luz
S3
Luz
Luz
e-
La fotólisis del agua provee 4 electrones y 4
protones se liberan al lumen.
2 H2O  O2 + 4 H+ + 4 eFotosistema II
Una serie de recciones internas al FS II
conduce al electrón hacia la PQ.
Lumen
Estroma
La PQ puede aceptar de a 1 electrón para
reducirse totalmente.
Quinona
La reducción de
plastoquinona conlleva la
toma de protones desde el
lumen.
Semiquinona
Quinol
PS1*
-1.0
A0
A1
FeS x, A y B
PS2*
Ph
QA
E m (V)
C o m p lejo
cito cro m o b 6f
Fd
NADP
QB
0
b
b
Q
H+
FeS
f
Pc
PS1
H+
H 2O
+1.0
H+
M n4
PS2
La PQ dona su electrón al complejo b6f
b6f es un complejo de
7 subunidades:
• cit b6 (2 hemos)
• cit c (1 hemo c)
• SU IV
• Prot ferrosulfurada
de Rieske (2Fe-2S)
Este complejo
transporta electrones
al lumen.
El ciclo Q fotosintético
Primera mitad
del ciclo
Segunda mitad
del ciclo
Plastocianina: transportador soluble del lumen
PC:
• monómero de
10500 Da
• 1 átomo de cobre
PS1*
-1.0
A0
A1
FeS x, A y B
PS2*
Ph
QA
E m (V)
C o m p lejo
cito cro m o b 6f
Fd
NADP
QB
0
b
b
Q
H+
FeS
f
Pc
PS1
H+
H 2O
+1.0
H+
M n4
PS2
El FS I: segunda elevación energética de electrones
El FS I produce una separación de carga entre el P700 y una clorofila. La energía es
mayor que en caso del FS II.
Transferencia de los electrones al NADP+
• El FS I de cianobacterias es un trímero, cada una de las unidades
funcionales tiene 11 subunidades que coordinan + de 100 cofactores.
• En eucariotas al menos 13 SU y 127 cofactores.
• El centro de reacción contiene 6 Chl a y 2 filoquinonas (K1). El dador
primario, P700, son 2 Chl a (A1 y B1)
• La ferredoxina actúa como dador de electrones al NADP. Es una pequeña
proteína de PM 17000.
FNR
2 Fdred + NADP + + H+ 2 Fd ox + NADPH
PS1*
-1.0
A0
A1
FeS x, A y B
PS2*
Ph
QA
E m (V)
C o m p lejo
cito cro m o b 6f
Fd
NADP
QB
0
b
b
Q
H+
FeS
f
Pc
PS1
H+
H 2O
+1.0
H+
M n4
PS2
Transporte cíclico de electrones
PS1*
-1.0
A0
A1
FeS x, A y B
PS2*
Ph
QA
E m (V)
C o m p lejo
cito cro m o b 6f
Fd
NADP
QB
0
b
b
Q
H+
FeS
f
Pc
PS1
H+
H 2O
+1.0
H+
M n4
PS2
La distribución de los complejos es asimétrica
Cit b6f
Fotosistema I
ATP sintasa
LHC II
Fotosistema I
Estroma
Estroma
Membranas
apiladas
(grana)
Membranas
no apiladas
(lámina)
Membrana
tilacoide
Proteina
kinasa
Proteina
fosfatasa
Apilada
(Grana)
No apilada
(Lámina)
Fotofosforilación
O
O
T
L
L
T
L
T
O
L
O
O
T
L
O
O
O
T
T
T
L
L
L
T
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