Aspectos ecológicos de tres especies de caracoles terrestres (Caracolus caracola Linnaeus, Caracolus
marginella Gmelin, Polydontes lima Ferussac) en un bosque secundario urbano
David Torres Sánchez
Mentor: Dr. Félix A. Castrodad Ortíz
Departamento de Biología, Universidad de Puerto Rico en Humacao, Estación Postal CUH 100 Carr. 908, Humacao, PR 00791-4300
RESUMEN
Se estudió la frecuencia, los patrones de distribución y la estratificación de tres especies de caracoles (Caracolus caracola
Linnaeus, Caracolus marginella Gmelin, Polydontes lima Ferussac) comunes en los bosques secundarios del sureste de
Puerto Rico. C. caracola resultó ser la especie más frecuente mientras que C. marginella resultó ser la menos frecuente.
Las especies que se localizan mayormente en el suelo se mantienen agregadas mientras que la distribución de C. marginella
depende más de la distribución de los árboles en el bosque. Las diferencias en estratificación que se registraron implican
patrones de competencia interespecífica entre las tres especies.
Figura 1 – Diagrama conceptual
que combina los histogramas
de frecuencia de las tres
especies para mostrar las
diferencias en estratificación.
INTRODUCCIÓN
Los gastrópodos constituyen el grupo más grande y diverso de moluscos en el mundo
debido a que su distribución abarca una gran variedad de condiciones ambientales
(Hickman, Roberts y Larson 1997). En Puerto Rico existen varias especies de caracoles
terrestres con una amplia distribución en la isla. La especie Caracolus caracola es una de
las más ampliamente dispersadas (Hernández de Arroyo 1974). En 1948, Van der
Schalie publicó un trabajo sobre las diferentes especies de moluscos terrestres y de agua
dulce en Puerto Rico que se ha convertido en referencia clásica sobre la distribución de
estos organismos en la Isla. En el caso de Caracolus caracola, ésta ha sido ampliamente
investigada en aspectos fisiológicos, reproductivos, alimentarios y hasta etológicos
(Stiven 1966, Heatwole et al. 1965, Drewry 1968). Sin embargo, otras especies han sido
estudiadas a menor escala y todavía existen interrogantes sobre los aspectos ecológicos
de gran parte de los caracoles terrestres en la Isla. Los patrones espaciales de los
organismos pueden ocurrir por varios factores que van desde aspectos morfológicos
hasta ambientales (Dale 1999, Labaune y Magnin, 2001). En este trabajo se estudiaron
los patrones de distribución espacial a microescala a lo largo del tiempo, la estratificación
y otros parámetros ecológicos de tres especies de caracoles terrestres comunes en el
área sureste de Puerto Rico (Caracolus caracola Linnaeus, Caracolus marginella Gmelin
y Polydontes lima Ferussac).
Distribución Espacial de C. caracola Vivos a una Altura Menor de
0.10 metros en los Cuatro Tiempos de Estudio
Tiempo
Chi Cuadrada
para Poisson
Valor de Z
Patrón de
Distribución
T1
181.39
3.33
Agregado
T2
246.07
6.47
Agregado
T3
127.23
0.24
Azar
T4
161.39
2.25
Agregado
Prueba de Heterogeneidad de Chi Cuadrada para C. caracola
.
Prueba
Resultado
Grados de Libertad
Chi Cuadrada de
los Totales
721.73
499
Total de las
Chi Cuadradas
716.08
496
Chi Cuadrada de
Heterogeneidad
5.65
3
Figura 2 y 3 – Resultados y foto
de Caracolus caracola.
X2 0.05, 3 = 7.82
ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio se localiza en un bosque secundario que se ha desarrollado dentro de
los terrenos de la Universidad de Puerto Rico en Humacao. Se encuentra en el área
norte del campus (detrás de los edificios de Ciencias Naturales). El bosque se
caracteriza por poseer varios parchos de vegetación dominados por yerbas y otros
dominados por vegetación más densa. El palo blanco (Casearia sylvestris), la acacia
blanca (Albizia procera) y el tulipán africano (Spathodea campanulata) se encuentran
entre las especies de plantas más abundantes en el bosque (Chinea 1993). Además, el
bosque constituye un refugio para varias especies de artrópodos, moluscos, reptiles,
anfibios, aves y mamíferos. Se registró una temperatura máxima promedio de 33.6 °C
(92 °F) y una temperatura mínima promedio de 23 °C (73 °F) durante el tiempo de
estudio.
METODOLOGÍA
En el área menos perturbada del bosque se delimitaron cinco cuadrantes de 25 metros
cuadrados. Se identificaron cada uno de los caracoles estudiados en el cuadrante y se
registró la especie, el tamaño de la concha, el sustrato, las coordenadas (X, Y) en el
cuadrante, la altura de establecimiento (coordenada Z) y la temperatura en el lugar de
reposo de la concha para cada uno de los individuos. Se realizaron cuatro repeticiones
de recolección de datos a cada uno de los cuadrantes. Además, se registró la
temperatura, la humedad relativa y el porciento de cobertura para cada cuadrante.
CONCLUSIONES
Distribución Espacial de P. lima Vivos a una Altura Menor de
0.10 metros en los Cuatro Tiempos de Estudio
Tiempo
Chi Cuadrada
para Poisson
Valor de Z
Patrón de
Distribución
T1
180.00
3.26
Agregado
T2
195.02
4.03
Agregado
T3
179.28
3.22
Agregado
T4
190.77
3.82
Agregado
La especie más frecuente en el bosque fue C. caracola, seguido de P. lima y por C.
marginella. Las especies de caracoles que se localizan mayormente en el suelo poseen
un patrón de distribución agregado característico de su comportamiento. Sin embargo, la
distribución de C. marginella está más relacionada a la distribución de los árboles. Estos
patrones de distribución parecen mantenerse estables a lo largo del tiempo y existen
diferencias en las alturas de establecimiento de las especies que implican patrones de
competencia interespecífica.
Prueba de Heterogeneidad de Chi Cuadrada para P. lima
Prueba
Resultado
Grados de Libertad
Chi Cuadrada de
los Totales
749.81
499
Total de las
Chi Cuadradas
745.07
496
Chi Cuadrada de
Heterogeneidad
4.74
3
Figura 4 y 5 – Resultados y foto
de Polydontes lima.
X2 0.05, 3 = 7.82
Distribución Espacial de C. marginella Vivos a una Altura Menor de
0.10 metros en los Cuatro Tiempos de Estudio
Tiempo
Chi Cuadrada
para Poisson
Valor de Z
Patrón de
Distribución
T1
123.00
-0.03
Azar
T2
124.00
0.03
Azar
T3
122.00
-0.10
Azar
T4
121.00
-0.16
Azar
La temperatura promedio en los cuadrantes (27.7 °C/82 °F) estuvo por debajo del
promedio de temperatura máxima en la universidad, lo cual demuestra una disminución
en la temperatura en lugares con vegetación densa (96% de cobertura). El porciento de
humedad relativa promedio fue de 86 % en la misma área. De todas las conchas que se
estudiaron, el 54.0 % de los C. caracola estaban vivos, pero tan solo el 38.7 % de los
Prueba
Resultado
Grados de Libertad
Chi Cuadrada de
los Totales
490.00
499
Total de las
Chi Cuadradas
490.00
496
Chi Cuadrada de
Heterogeneidad
0.00
3
X2 0.05, 3 = 7.82
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación fue auspiciada por el programa PR-LSAMP. Agradezco a Alexis J. Martínez Muñoz, Denny S. Fernández
del Viso, Enrique Hernández Prieto, Héctor M. Nieves González, Héctor J. Ramos Morales, Raymond L. Tremblay y René F.
Ramos Rodríguez por toda su colaboración. A Tatiana E. Muñoz Hernández y Tania Oquendo Ramos por su constante ayuda
durante todos los meses recopilando datos en el bosque. Deseo agradecer de forma especial al Dr. Félix A. Castrodad Ortiz
por todo su apoyo y confianza por más de un año de desarrollo investigativo y a Julita Toro González por todo su apoyo
incansable desde el comienzo hasta el final de este trabajo; sus consejos han resultado indispensables.
REFERENCIAS
Prueba de Heterogeneidad de Chi Cuadrada para C. marginella
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
C. marginella y el 37.2 % de los P. lima correspondían a individuos vivos. La alta
incidencia de conchas de individuos muertos puede deberse a que el carbonato de calcio
permite la conservación de éstas por largos periodos de tiempo. La especie más
frecuente en el bosque resultó ser C. caracola (0.50), seguido de P. lima (0.38) y
finalmente C. marginella (0.12) como la especie menos frecuente. De todos los C.
caracola vivos, el 77.3 % se encontraban a una altura menor de 0.10 metros, pero tan solo
el 9.0% de los C. marginella y el 47.1% de los P. lima se encontraban a estas alturas. Se
encontraron individuos de C. marginella a más de 15 metros de altura, pero las otras dos
especies se mantuvieron a alturas menores de los 5.03 metros. Los histogramas de
frecuencia para la altura de establecimiento de C. caracola demuestran que gran cantidad
de individuos se encuentran a cero metros de altura y luego la frecuencia de éstos
disminuye drásticamente a alturas mayores. En el caso de C. marginella, la mayor
frecuencia de caracoles se encuentra entre 1.87 y 2.81 metros. Por otro lado, existe una
frecuencia alta de P. lima a cero metros de altura y también entre 1.44 y 2.17 metros. La
Figura 1 muestra un diagrama conceptual que combina los histogramas de las tres
especies y demuestra que éstas se están estratificando en el bosque a diferentes alturas.
Esto demuestra que existe una alta probabilidad de que estas especies están compitiendo
por recursos y espacio en el bosque. La prueba de Poisson y de Heterogeneidad de Chi
Cuadrada para estudiar la distribución espacial de las especies demostró que C. caracola
y P. lima poseen un patrón agregado (ver Figuras 2 y 4). Debido a que en ambas
especies se encontró una alta frecuencia de individuos a menos de 0.10 metros, el patrón
agregado representa la distribución característica de estas especies. Esto apoya el
argumento de que es favorable para estas especies mantenerse congregadas en aquellos
lugares que posean las condiciones ideales para satisfacer sus requisitos ecológicos y así
facilitar la interacción con otros individuos de su misma especie. En el caso de C.
marginella, el patrón de distribución resultó ser al azar durante todo el tiempo de estudio
debido a la baja cantidad de caracoles vivos a menos de 0.10 metros (Figura 6). La
mayoría de estos individuos se mantienen a alturas mayores en los árboles y su
distribución está más relacionada a la distribución de los árboles en el bosque.
Figura 6 y 7 – Resultados y foto
de Caracolus marginella.
Chinea, J.D. 1993. Resultados preliminares sobre la ecología del bosque del Colegio Universitario de Humacao. Dept.
Biología, UPR-Humacao.
Dale, M.R.T. 1999. Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology. Cambridge University Press, UK.
Drewry, G. 1968. Behavior and natural history of the snail Caracolus caracola in a tracer-labeledenvironment. The Rain
Forest Project, Annual Report. 100-110.
Heatwole, H., A. Rossey, I. Colorado y R. Amadeo. 1965. Effects of radiation of a population of the Puerto Rican tree snail,
Caracolus caracola. A Tropical Rain Forest, E.U.A.
Hernández de Arroyo, C.J. 1974. Distribución geográfica, variabilidad intraespecífica y ámbito doméstico de Caracolus
caracola (Gastropoda: Pulmonata) en Puerto Rico. Tesis de Maestría, Universidad de Puerto Rico en Río Piedras,
San Juan.
Hickman, C.P., L.S. Roberts y A. Larson. 1997. Integrated Principles of Zoology. Décima edición. McGraw-Hill Co., E.U.A.
Labaune, C. y F. Magnin. 2001. Land snail communities in Mediterranean upland grasslands: the relative importance of four
sets of environmental and spatial variables. Journal of Molluscan Studies. 67: 463-474.
Stiven, A.E. 1966. Respiration in the snail Caracolus caracola and an estimate of the relative density and biomass of littler
snail. U.S. Atomic Energy Commission, E.U.A.
Van der Schalie, H. 1948. The land and freshwater mollusks of Puerto Rico. Miscellaneous Publication Museum of Zoology.
University of Michigan. 70: 1-134.
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