FUNCIÓN DE LA MEMBRANA
CITOPLASMÁTICA.
La membrana citoplasmática no es una simple barrera que
separa el interior del exterior de la célula, sino que cumple
una misión fundamental en la función celular. Todos los
nutrientes que entran en la célula deben atravesar la
membrana plasmática, Y también a través de ella deben
pasar todas las sustancias de desecho. El término
permeabilidad se utiliza para describir la propiedad de las
membranas que permite que determinados compuestos
puedan atravesarlas. Sin embargo, la mayoría de las
moléculas que atraviesan la membrana no lo hacen de
forma pasiva; la membrana posee permeabilidad selectiva.
Es más, la propia célula juega un papel activo y esencial en
el paso de moléculas a través de sus membranas. Muchas
de las moléculas que atraviesan las membranas son en
realidad transportadas a través de ellas. En esta parte se
discuten las propiedades de permeabilidad y capacidades
de transporte a través de las membranas.
LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA ES UNA
BARRERA DE PERMEABILIDAD.
El interior de la célula (el citoplasma) consiste en una
solución en fase acuosa de sales, azúcares, aminoácidos,
vitaminas, coenzimas y una gran variedad de otra serie de
sustancias solubles. Las características hidrofóbicas de la
membrana le permiten funcionar como una barrera
estricta, impidiendo así el paso libre de los compuestos
polares. Algunos compuestos pequeños no polares y
sustancias solubles en fases hidrofóbicas, como ácidos
grasos, alcoholes y benceno, son capaces de atravesar la
barrera libremente gracias a su solubilidad en la fase
lipídica de la membrana. Sin embargo, las moléculas
cargadas como los ácidos orgánicos, aminoácidos y sales
inorgánicas, que son hidrofílicas, no pueden atravesar la
membrana, por lo que deben ser transportadas de forma
específica
LA PERMEABILIDAD SELECTIVA
Las membranas biológicas se comportan en cierto modo como
membranas semipermeables y van a permitir el paso de
pequeñas moléculas, tanto las no polares como las polares. Las
primeras se disuelven en la membrana y la atraviesan
fácilmente. Las segundas, si son menores de 100 u también
pueden atravesarla. Por el contrario, las moléculas voluminosas
o las fuertemente cargadas, iones, quedarán retenidas. La
membrana plasmática es permeable al agua y a las sustancias
lipídicas. No obstante, como veremos más adelante,
determinados mecanismos van a permitir que atraviesen la
membrana algunas moléculas que por su composición o tamaño
no podrían hacerlo. Esto es, las membranas biológicas tienen
permeabilidad selectiva. De este modo la célula asegura un
medio interno diferente del exterior.
INCORPORACIÓN DE NUTRIENTES A LA CELULA BACTERIANA
DIFUSIÓN SIMPLE
Entre las pocas moléculas simples que pueden cruzar la
membrana celular por difusión se encuentran gases
como nitrógeno, el anhídrido carbónico y el oxígeno.
También difunden moléculas sin carga como el etanol y
resulta ligeramente permeable al agua y a la urea.
Para que tenga lugar el fenómeno de la difusión, la
distribución espacial de moléculas no debe ser
homogénea, debe existir una diferencia, o gradiente de
concentración entre dos puntos del medio.
CLASES DE MEMBRANAS
En los medios orgánicos la difusión está dificultada por la existencia de
membranas. Las células están separadas del medio intercelular y de las
otras células por la membrana plasmática y determinados orgánulos
celulares están también separados del hialoplasma por membranas
biológicas.
En general, las membranas pueden ser: permeables, impermeables y
semipermeables. Las membranas permeables permiten el paso del soluto
y del disolvente, las impermeables impiden el paso de ambos y las
semipermeables permiten pasar el disolvente pero impiden el paso de
determinados solutos. Esto último puede ser debido a diferentes causas.
Así, por ejemplo, muchas membranas tienen pequeños poros que
permiten el paso de las pequeñas moléculas y no de las que son mayores;
otras, debido a su composición, permiten el paso de las sustancias
hidrófilas y no de las lipófilas, o a la inversa.
OSMOSIS
Las células de bacterias y plantas están rodeadas
por una pared celular rígida, en este
caso Cuando se encuentran en un medio
hipotónico, el agua que penetra por flujo
osmótico genera una presión de turgencia que
empuja al citosol y la membrana plasmática
contra la pared celular.
En cambio en soluciones hipertónicas las células
se retraen, separándose la membrana de la
pared celular como consecuencia de la pérdida
de agua por flujo osmótico (fenómeno conocido
como plasmólisis).
LAS CÉLULAS Y LA PRESIÓN OSMÓTICA
El interior de la célula es una compleja disolución que, normalmente, difiere
del medio extracelular. La membrana de la célula, membrana plasmática,
se comporta como una membrana semipermeable.
Cuando una célula se encuentra en un medio hipertónico, el hialoplasma y el
interior de los orgánulos formados por membranas, por ejemplo: las
vacuolas de las células vegetales, pierden agua, produciéndose la
plasmolisis del contenido celular. Por el contrario, si la célula se introduce
en una disolución hipotónica se producirá una penetración del disolvente
y la célula se hinchará: turgencia o turgescencia. En las células vegetales la
turgencia no suele presentar un grave problema pues están protegidas por
una gruesa pared celular. En las células animales la turgencia puede
acarrear la rotura de la membrana plasmática. Así, los glóbulos rojos
introducidos en agua destilada primero se hinchan y después explotan
(hemolisis) liberando el contenido celular.
TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA
MEMBRANA PLASMÁTICA
La célula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de éste
se van a producir sustancias de desecho que la célula precisa eliminar. Así
pues, a través de la membrana plasmática se va a dar un continuo transporte
de sustancias en ambos sentidos. Según la dirección de este y el tipo de
sustancia tendremos:
Ingestión: Es la entrada en la célula de aquellas sustancias necesarias para su
metabolismo.
Excreción: Salida de los productos de desecho.
Secreción: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas
a la exportación.
Aunque vamos a referirnos únicamente al transporte a través de la membrana
plasmática, deberá tenerse en cuenta que los fenómenos de transporte que
estudiaremos a continuación se dan también a través de las membranas
biológicas de los orgánulos formados por membranas: retículo, aparato de
Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos.
Mediante estos fenómenos la célula asegura un medio interno diferente y
funciones distintas en cada uno de los orgánulos formados por membranas.
TRANSPORTE ACTIVO
Debido a a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de
una célula constituye una barrera altamente
impermeable a la mayoría de las moléculas polares.
Esta función de barrera tiene gran importancia ya que
le permite a la célula mantener en su citosol a ciertos
solutos a concentraciones diferentes a las que están en
el fluido extracelular; lo mismo ocurre en cada
compartimiento intracelular envuelto por una
membrana. El desarrollo evolutivo ha creado sistemas
celulares destinados transportar específicamente
moléculas hidrosolubles, subsanando el problema del
aislamiento celular.
El transporte de moléculas es realizado por parte de las
proteínas integradas en la membrana celular. Por lo
general es altamente selectivo en lo que se refiere a los
productos químicos que permiten pasar.
• Las tres clases principales de proteínas de membrana (todas ellas
de transmembrana) que intervienen en el pasaje de moléculas a
través de la misma son:
• Difusión Pasiva: Proteínas de canal que conforman un "túnel"
que permite el paso de agua y electrolitos a favor de un
gradiente de concentración o potencial eléctrico (forman un
canal que atraviesa la bicapa en todo su espesor). La partícula
que pasa se selecciona de acuerdo a su tamaño y carga. Suelen
estar cerrados y abrirse frente a estímulos específicos. El pasaje
se realiza de acuerdo al gradiente de concentración de las
moléculas. Ej. Canales de porina y maltosa E. coli PM < 600.
• Difusión Facilitada: Utilizan energía (provista por el ATP) para
transportar moléculas contra un gradiente de concentración
• Transportadores Activo: Este tipo de proteínas, luego de fijar las
moléculas a transportar sufren un cambio de conformación de
manera tal que permite a las moléculas fijadas, atravesar la
membrana plasmática.
• Para el transporte pasivo no se requiere que
la célula gaste energía. Entre los ejemplos de
este tipo de transporte se incluyen la difusión
de oxígeno y anhídrido carbónico, la ósmosis
del agua y la difusión facilitada.
• El transporte activo, en cambio, requiere por
parte de la célula un gasto de energía que
usualmente se da en la forma de consumo de
ATP. Ejemplos del mismo son el transporte de
moléculas de gran tamaño (no solubles en
lípidos) y la bomba sodio-potasio.
DIFUSIÓN PASIVA
DIFUSIÓN FACILITADA
La difusión facilitada se realiza tanto por medio de las
proteínas canal. Que permite que moléculas que de otra
manera no podrían atravesar la membrana, difundan
libremente hacia afuera y adentro de la célula.
Este proceso permite el paso de iones pequeños tales
como K+, Na+, Cl-, monosacáridos, aminoácidos y otras
moléculas.
Al igual que en la difusión simple el movimiento es a favor
del gradiente de concentración de las moléculas. Sin
embargo su velocidad de transporte es mayor que el se
pronostica con la ley de Fick, ya que no entran en contacto
con el centro hidrofóbico de la bicapa. El transporte es
específico, transportándose un tipo de moléculas o un
grupo de ellas estrechamente relacionados.
La glucosa entra en la mayor parte de las células por
difusión facilitada. Parece existir un número limitado de
proteínas transportadoras de glucosa.
Transporte pasivo facilitado (difusión facilitada).
Las moléculas hidrófilas (glúcidos, aminoácidos...) no pueden
atravesar la doble capa lipídica por difusión a favor del
gradiente de concentración. Determinadas proteínas de la
membrana, llamadas permeasas, actúan como "barcas" para
que estas sustancias puedan salvar el obstáculo que supone la
doble capa lipídica. Este tipo de transporte tampoco requiere
un consumo de energía, pues se realiza a favor del gradiente
de concentración.
Cambio conformacional en una permeasa que realiza
difusión facilitada.
DIFUSIÓN FACILITADA
TRANSPORTADOR ACTIVO
El transporte activo requiere un gasto de
energía para transportar la molécula de un
lado al otro de la membrana, pero el
transporte activo es el único que puede
transportar moléculas contra un gradiente de
concentración, al igual que la difusión
facilitada el transporte activo esta limitado por
el numero de proteínas transportadoras
presentes. La molécula no se modifica durante
el transporte
Son de interés dos grandes categorías de
transporte activo: primario y secundario
Transporte activo: Cuando el transporte se realiza en contra de un gradiente
químico (de concentración) o eléctrico. Para este tipo de transporte se
precisan transportadores específicos instalados en la membrana, siempre
proteínas, que, mediante un gasto de energía en forma de ATP,
transportan sustancias a través de ésta. Mediante este tipo de transporte
pueden transportarse, además de pequeñas partículas, moléculas
orgánicas de mayor tamaño, siempre en contra del gradiente de
concentración o eléctrico.
TRANSPORTADOR ACTIVO PRIMARIO
Transporte activo primario Usa energía
(generalmente obtenida de la hidrólisis de ATP), a
nivel de la misma proteína de membrana
produciendo un cambio conformacional que
resulta en el transporte de una molécula a través
de la proteína.
El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+.
La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte
(usando un "antyport"). Transporta K+ al interior
de la célula y Na+ al exterior de la misma, al
mismo tiempo, gastando en el proceso ATP.
Transporte pasivo simple (difusión simple) de moléculas a favor del
gradiente atravesando la membrana. Exuisten dos tipos de difusión:
a) Difusión a través de la bicapa lipídica. Pasan así sustancias lipìdicas como
las hormonas esteroideas, los fármacos liposolubles y los anestésicos,
como el éter. También sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno
atmosférico y algunas moléculas polares muy pequeñas como el agua, el
CO2, el etanol y la glicerina.
b) Difusión a través de canales protéicos. Se realiza a través de proteínas
canal. Proteínas que forman canales acuosos en la doble capa lipídica.
Pasan así ciertos iones, como el Na+, el K+ y el Ca++.
Ejemplos de transporte ligado a gradientes de iones. Observa
la permeasa para la lactosa de Escherichia coli.
Transporte activo ligado a
simporte de iones Na
(ejemplo: azúcar melibiosa
en E. coli)
Ejemplo de transporte activo ligado a simporte de iones
sodio: el azúcar melibiosa, en el caso de la enterobacteria E.
coli. Observa cómo el gradiente de Na a su vez se crea a
expensas del gradiente de protones (antiporte).
TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO
El transporte activo es un proceso dependiente de energía en el
que la sustancia que se transporta se combina en el exterior con un
transportador unido a la membrana que posteriormente la libera en
el interior de la célula, sin que sufra ningún tipo de modificación
química. Si la sustancia transportada no se consume en las
reacciones celulares, se pueden alcanzar en el interior
concentraciones muy superiores a la concentración que existe en el
exterior. Algunos azúcares, la mayoría de los aminoácidos y ácidos
orgánicos, así corno algunos iones inorgánicos como sulfato, fosfato
y potasio, se transportan por esta vía. La glucosa se transporta
mediante transporte activo en algunas bacterias y mediante el
sistema de fosfotransferasas en otras.
Como en cualquier sistema de bombeo, el transporte activo
requiere la realización de un trabajo. En bacterias la energía
necesaria para este transporte se obtiene a partir del ATP en el caso
de algunos trasportadores, mientras que en la mayoría de los casos
se lleva a cabo mediante la separación de iones de hidrógeno que
genera un gradiente de protones a través de la membrana, que se
denomina fuerza motriz de protones.
TRANSPORTADOR ACTIVO
Figura que muestra lo explicado en la diapositva anterior
sobre el funcionamiento del sistema ABC.
TRANSLOCACIÓN DE GRUPO
Se denomina translocación de grupo al proceso
en el que se modifica químicamente al
compuesto que se transporta en su trasiego a
través de la membrana. Dado que el producto
que se encuentra en el interior de la célula es
diferente del que se encuentra en el exterior, el
transporte del producto genera un gradiente de
concentración. Los ejemplos mejor conocidos de
este tipo de transporte incluyen a la glucosa,
manosa, fructosa, N- acetilglucosamina, y βglucósidos; que son fosforilados durante el
transporte, mediante un sistema de fosfotrans
El sistema de fosfotransferasas de Escherichia coli está compuesto
por 24 proteínas, siendo necesarias al menos 4 de ellas para el
transporte de un determinado azúcar. Las proteínas que componen
este sistema se fosforilan y desfosforilan alternativamente hasta
que una proteína transmembranal de transporte denominada
Enzima IIc, recibe el grupo fosfato y fosforila al azúcar, llevando a
cabo su transporte. El enlace fosfato de alta energía es cedido por
un intermediario metabólico crucial, denominado fosfoenol
piruvato (PEP
Un tipo distinto de sustancias que también se transportan por
translocación de grupo incluye purinas, pirimidinas y ácidos grasos.
No obstante, muchas sustancias, entre las que se encuentran
algunos azúcares, no se transportan mediante translocación de
grupo sino por transporte activo.
Hay que tener en cuenta que aunque se consume un enlace fosfato
de alta energía (el equivalente de un ATP) en el proceso de
transporte de glucosa mediante translocación de grupo es
necesario fosforilar la glucosa de todos modos como primer paso
para que se inicie su metabolismo intracelular. Como consecuencia
de este tipo de transporte se produce así uno de los intermediarios
metabólicos iniciales, por lo que el transporte de glucosa puede,
desde el punto de vista energético, considerarse un proceso neutro.
TRANSLOCACIÓN DE GRUPO
Veamos cómo funciona el sistema PTS (ahora con la
imagen):
1.Por un lado, el azúcar se une al enzima EIIC específico,
pero éste por sí mismo no puede liberar al azúcar sin
modificar en el interior celular.
2.Mientras tanto, la EI cataliza (en presencia de Mg++) la
transferencia del fosfato de alta energía del PEP a la HPr.
3.La HPr fosforilada (HPr-P) transfiere el fosfato al enzima
IIA específico del azúcar [p. ej., la glucosa (EIIAGlc ) o el
manitol (EIIAMtl)].
4.La EIIA-P rápidamente, y en presencia de Mg++, transfiere
el fosfato a la enzima-IIB específica con la que se asocia (p.
ej., EIIBGlc), que a su vez fosforila el azúcar (en el caso de la
glucosa convirtiéndola en glucosa-6-P): en este momento la
EIIC pierde su afinidad por el azúcar modificado, que de
esta forma entra en el citoplasma, preparado ya para
actuar como sustrato de la primera reacción del
catabolismo de este azúcar.
•Observa que el componente EII es específico de azúcar:
aquí se muestra uno para la glucosa y otro para el manitol.
TRANSPORTE CITOQUÍMICO
Permite la entrada o la salida de la célula de partículas o grandes
moléculas envueltas en una membrana. Se trata de un mecanismo que
sólo es utilizado por algunos tipos de células, por ejemplo: amebas,
macrófagos o las células del epitelio intestinal.
I) ENDOCITOSIS. Las sustancias entran en la célula envueltas en vesículas
formadas a partir de la membrana plasmática.
Cuando lo que entra en la célula son partículas sólidas o pequeñas gotitas
líquidas el transporte se realiza por mecanismos especiales e incluso se
hace perceptible. Estos mecanismos implican una deformación de la
membrana y la formación de vacuolas. Este tipo de transporte puede ser
de gran importancia en ciertas células, como por ejemplo, en los
macrófagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la
fagocitosis y la pinocitosis
a) Fagocitosis: Es la ingestión de grandes partículas sólidas (bacterias, restos
celulares) por medio de seudópodos. Los seudópodos son grandes
evaginaciones de la membrana plasmática que envuelven a la partícula.
Ésta pasa al citoplasma de la célula en forma de vacuola fagocítica. Este
tipo de ingestión la encontramos, por ejemplo, en las amebas o en los
macrófagos.
b) Pinocitosis. Es la ingestión de sustancias disueltas en forma de pequeñas
gotitas líquidas que atraviesan la membrana al invaginarse ésta. Se forman
así pequeñas vacuolas llamadas vacuolas pinocíticas que pueden reunirse
formando vacuolas de mayor tamaño.
II) EXOCITOSIS: Consiste en la secreción o excreción de sustancias por medio
de vacuolas, vesículas de exocitosis, que se fusionan con la membrana
plasmática abriéndose al exterior y expulsando su contenido. Las vacuolas
provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La
membrana de la vacuola queda incluida en la membrana celular, lo que es
normal teniendo en cuenta que ambas membranas poseen la misma
estructura.
REGULACIÓN ENZIMÁTICA
En un medio óptimo, la célula bacteriana regula sus
vías metabólicas tan eficientemente que ningún
intermediario es sintetizado en exceso. Si existe una
fuente de carbono en exceso, se pone en juego toda la
maquinaria enzimática para utilizarla. En forma
opuesta, si un aminoácido esta en exceso, se reprime
su biosíntesis.
La regulación enzimática se realiza fundamentalmente
en dos niveles: 1. Mecanismo de Inducción y Represión
enzimática (enzimas alostéricas, fosforilación) y 2.
Síntesis Enzimática (regulación de la expresión génica).
En bacterias, la síntesis enzimática está regulada a
través del sistema de operones, los cuales
corresponden a unidades regulatorias génicas.
• Enzimas alostéricas : Poseen un lugar al cual
se une un inhibidor de forma tal que el
sustrato ya no puede unirse al lugar activo de
la enzima. Cuan do el producto es requerido
desbloquean la enzima.
• Regulación Metabólica General de las
Actividades Enzimáticas: En función de la
concentración de ADP/AMP/ATP y los niveles
de sustrato y producto
Organización Operón Lac
M
E
C
A
N
I
S
M
O
D
E
R
E
P
R
E
S
I
Ó
N
E
I
BetaPermeasa
Acetilasa
Gen regulador
N
Galoctosidasa
D
Promotor
Operador
U
C En ausencia del inductor
C
I
Transcripción
Ó
ARNm
N
Traducción
E
ARN Polimerasa
N
Represor
Z
I
En presencia del inductor
M
A
T
Transcripcción
ARN Polimerasa
I
ARNm
C
Traducción
Complejo
A
Proteínas:
represor-inductor
Inductor
β-galactosidasa
permeasa
acetilasa
ARNm
Se denominan
bacterias Lactosa + a
aquellas con la
capacidad de
sintetizar las enzimas
necesarias para
utilizar la lactosa, (βgalactosidasa,
permeasa y
acetil-transferasa).
Las tres enzimas son
codificadas en el
operón Lac . Sobre
este operón, actúa
una proteína
represora de la
transcripción,
codificada por el gen
i (regulación
génica negativa). Sin
embargo, la proteína
represora es
inactivada por la
presencia de lactosa
en el medio, por lo
que la expresión del
operón Lac procede.
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