FOTOBIOLOGÍA
Parte 2:
Fotoacclimatación y -adaptación
Nadine Schubert
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM
Unidad de Sistemas Arrecifales, Puerto Morelos, México
1
ACCLIMATACIÓN versus ADAPTACIÓN
Acclimatación
Adaptación
Allen (1998)
2
FOTOADAPTACIÓN (al nivel de población)
Las respuestas adaptativas ocurren por escalas de tiempo que cubren
generaciones múltiples de una generación. Cambios evolutivos en
genotipos puede ocurrir (selección natural) adaptando una población a un
ambiente modificado. En esencia, la adaptación evolutiva refleja la
correspondencia estrecha entre organismos y su ambiente.
Las respuestas adaptativas pueden involucrar fenología, crecimiento y
desarrollo, morfología, bioquímica etc…
3
FOTOACCLIMATACIÓN (al nivel de organismo)
Balance entre la energía derivada de las reacciones de luz y la cantidad
de energía usada durante la fijación de carbono
 Cambios en las condiciones ambientales causan un imbalance:
- para mantener una eficiencia fotosintética constante bajo una
variedad de intensidades de luz los organismos tienen que ajustar su
capacidad de capturar y utilizar luz

Fotoacclimatación
(respuesta compleja a la luz que cambia actividades celulares en muchas escalas
de tiempo)
4
FOTOACCLIMATACIÓN (al nivel de organismo)
Fotoaclimatación a corto plazo (seg-min): respuestas a cambios ambientales que
son fácilmente reversible, involucrando componentes preexistentes dentro de la
vía bioquímica (p.ej. aumento en la actividad enzimática dentro del ciclo de Calvin
en respuesta a un aumento en la temperatura)
Fotoaclimatación a largo plazo (horas-dias):
-cambios en la actividad/concentración enzimática y expresión de genes
(alteración en la concentración de complejos fotosintéticos, cambios en la
composición de antena y estequiometria de fotosistemas)
-cambios morfológicos (no inmediatamente reversible) que resultan en el
desarrollo de un fenotipo visualmente diferente (p.ej. hojas mas grandes en algas
5
crecidas en sombra)
FOTOACCLIMATACIÓN
6
CURVA FOTOSINTESIS vs. IRRADIANCIA (P-E curva)
P
I
II
Pmax
III
Evolución de oxígeno
Fijación de carbono
Chl a
g PH
a
Área
Ec
RD
Ek
E
I- Región de limitación por luz
II- Región de luz
III- Fotoinhibición
7
DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS
Aclimatación a alta luz
 pigmentos antena
 FSII
a
Photosynthesis
 carotenoides
 Componentes de
 Pmax
transporte de e- y Rubisco
Aclimstscion a baja luz
Irradiance
 pigmentos antena
 FSII
a
8
Ek1
Fotosintesis
DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS
Ek2
Irradiancia
9
Ek1
Fotosintesis
DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS
Ek2
Irradiancia
10
SUSCEPTIBILIDAD DIFERENCIAL A ESTRÉS POR LUZ
Chondrus crispus
3.5m profundidad
8.5m profundidad
Sagert et al. (1997)
Símbolos abiertos: ciclo diurno
Símbolos cerrados: recuperación después de 2h y 6.5h de estrés lumínico
11
SUSCEPTIBILIDAD DIFERENCIAL A ESTRÉS POR LUZ
Laminaria digitata (intermareal)
Laminaria abyssalis (60m)
Xanthophyll cycle pigments (% of total pigments)
Pool de pigmentos fotoprotectores
10
8
6
4
2
0
L. digitata
L. abyssalis
Datos de Rodrigues et al. (2002)
Rodrigues et al. (2000)
12
CAPACIDAD FOTOACLIMATATIVA
Lo mayor la plasticidad fotosintética (capacidad aclimatativa) de un
organismo lo mas amplio su rango de distribución.
Photosynthesis
Condición de alta luz
Condición de baja luz
Irradiance
X Data
13
Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia
Ecklonia radiata
Acclimatación a cambios en la intensidad de
luz dependiendo de la densidad del manto
Rhodymenia sonderi
Pterocladia lucida
14
Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia
Toohey et al. (2004)
Rhodymenia sonderi
Pterocladia lucida
Cambios en la absorción entre algas
bajo el manto (gris) y fuera del manto
(blanco) de Ecklonia
15
Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia
Toohey et al. (2004)
Rhodymenia sonderi
Pterocladia lucida
Cambios en la fotosintesis entre algas bajo el
manto (gris) y afuera (blanco) del manto de
Ecklonia
16
DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA)
100% luz incidente
M. pyrifera
Relative Absorbance
Diferencias en absorción
Wavelength (nm)
1% luz incidente
(13m, Dean 1985)
Datos de Colombo-Pallotta (2007)
17
DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA)
Diferencias en la
concentración pigmentaria
M. pyrifera
Pigment concentration ( of canopy value)
0
50
100
150
200
Depth (m)
5
10
15
Chl a+c
Fucoxanthin
Zeaxanthin
Pigmentos fotoprotectores
0
250
soleado
Concentración de pigmentos antena
100% luz incidente
20
Datos de Colombo-Pallotta (2007)
1% luz incidente
(13m, Dean 1985)
18
sombra
DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA)
100% luz incidente
M. pyrifera
-2 ss-1
-1))
Photosynthesis (mol
(mol O
O22 m
m-2
Gros Photosynthesis
12
13
14
15
15
16
16
17
17
18
18
soleado
19
19
Depth (m)
Depth
(m)
5
10
15
Fotoprotección
Capacidad fotosintética
0
20
0
2
4
6
8
10
NPQ
1% luz incidente
(13m, Dean 1985)
19
Datos de Colombo-Pallotta (2007)
sombra
ACLIMATACIÓN A LA CALIDAD DE LUZ
Adaptación cromática
550-630nm
495-570nm
Cambio de la composición de pigmentos antena
dependiendo de la calidad de luz
20
¿QUÉ HAY DE OTROS FACTORES DE ESTRÉS?
ATP
ADP + Pi
NADP + H+
2H+
NADPH
Fd
ATPase
PQH2
LHCII
PSII
Cyt bf
PSI
LHCI
PQ
2H2O
O2+ 4H+
PC
2H+
No es lo que recibes si no lo que sientes!
H+
21
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