CAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA
- Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo.
- Khoisánidos.
- Pigmeos.
- Bantúes.
- Otros pueblos Niger-Congo
- Nilo Saharianos
- Este de Africa.
Bibliografía complementaria
Beleza et al (2005) The genetic legacy of western Bantu migrations. Hum Genet 117:366-375 (JAP 1529)
Cavalli-Sforza LL, Feldman MW. (2003) The application of molecular genetic approaches to the study of human evolution. Nat Genet.
33 Suppl:266-75. (JAP1528)
Chen et al (2000) mtDNA Variation in the South African Kung and Khwe and Their Genetic Relationships to Other African Populations
Am. J. Hum. Genet. 66:1362-1383 (JAP 1323)
Excoffier et al 1991 Spatial differentiation of Rh and GM haplotype frequencies in Sub-Saharan Africa and its relation to linguistic
affinities Human Biology 63(3):273-307 (JAP517)
Hassan et al (2008) Y-chromosome variation among Sudanese: restricted gene flow, concordance with language, geography, and
history. Am J Phys Anthropol. 137(3):316-23.
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Tishkoff et al (2002) Nature Reviews Genetics 3:611-621 (JAP1402)
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Tishkoff et al (2009) Science 324 (JAP1436)
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Intro
Mediterráneo
Desértico
Semidesértico
Sabana seca
Montaña
Sabana húmeda
Bosque tropical
Los biomas de Africa
en la actualidad.
Actualmente el continente
africano se encuentra en buena
medida polarizado entre
desiertos y bosques tropicales,
con una extensión limitada de
climas y vegetaciones
intermedios.
Praderas templadas
Intro
Sin embargo, esta distribución no ha sido así siempre. Hasta hace unos 5000 años, el desierto del Sahara no existía, aunque lo más
probable es que haya aparecido y desaparecido con sucesivos cambios de temperatura asociados a las glaciaciones. En todo caso,
hace 5.000 años, los diferentes biomas se encontraba en unas proporciones más equilibradas.
Intro
Desde un punto de vista cultural, es un
continente heterogéneo, con varios troncos
lingüísticos principales:
Afroasiático
Nilo Sahariano
Níger Congo
Koisanido
Austronesio
Intro
... y un número enorme de grupos etnolingüísticos, entre los
que cabe destacar los que aparecen en la figura.
Intro
Wood et al (2005)
Poblaciones
africanas analizadas
Tanto para el ADNmt como para el cromosoma Y se ha observado una correlación de los datos genéticos con los datos
lingüísticos. Con la posición geográfica sólo se ha observado correlación para el ADNmt. Parece por tanto que ha existido un
flujo génico mayor asociado a los cromosomas masculinos.
Variabilidad genética en Africa
Salas et al, 2002
N Africa
C Africa
SE Africa
W Africa
Mbuti
Egipto
E Africa
PCA sobre poblaciones africanas a partir del ADNmt (No aparecen todas las poblaciones de la leyenda)
La topología genética que se obtiene para este continente a partir del ANDmt, por tanto, tiene bastante
que ver con la geografía.
Variabilidad genética en Africa
Beleza et al, 2005
PCA sobre poblaciones africanas para Y-SNPs
En tanto que a partir de Y-SNPs, la distribución no
se ajusta tan bien a la geogafía.
Variabilidad genética en Africa
Cavalli-Sforza et al, 2003
Haplogrupos de ADNmt de 277 individuos de diferentes continentes
A partir del análisis del ADNmt en individuos de diferentes continentes, se observa que en Africa hay una variabilidad
genética exclusiva de este continente. Este es el origen de la hipótesis de la Eva africana.
Variabilidad genética en Africa
Origen de los haplogrupos de ADN-mt en Africa
Los haplogrupos L0, L1, L2 y L3 pueden considerarse africanos. L0 y L1 son anteriores al resto de haplogrupos y derivarían
de un hipotético haplogrupo ancestral L.
Variabilidad genética en Africa
Salas et al, 2002
L1
Distribución de haplogrupos de ADN-mt en Africa
En la figura se observan las frecuencias de los haplogrupos en
diferentes regiones de Africa. L1 (que incluye en esta figura a
L0) es mayoritario en poblaciones sudafricanas.
En el Norte de Africa se encuentran con frecuencias elevadas
otros haplogrupos
L1
L2
L3
Hadza
Sandawe
Tishkoff et al, 2009
NJ obtenido a partir de 1327 STRs e indels
Los pigmeos y los koisánidos quedan
agrupados en un extremo del árbol. Hadza y
Sandawe muestran un patrimonio genético
más parecido a otros grupos geográficamente
más próximos, con los que probablemente se
hayan mezclado.
Raiz
Pigmeos
San, !XunKxoe
Afroasiáticos
Nilosaharianos
Tishkoff et al, 2009
En general, los diferentes troncos
lingüísticos tienden a aparecer en ramas
relativamente homogéneas del
dendrograma. Cuando existe alguna
excepción, normalmente es por que los
grupos implicados se encuentran
emparentados con otras poblaciones
geográficamente próximas, aunque no
compartan el tronco lingüístico.
La raíz se ha definido incluyendo otros
primates.
Niger Congo
Raiz
Koisánidos
Kkoisánidos (Kkoi y San)
Hace unos 8.000 años, los Khoisánidos o Joisánidos (de
Khoi y San), ocupaban junto con los pigmeos un extenso
territorio, que incluía la mayor parte del Africa situada al
Sur del Ecuador, pero fueron desplazados desde hace
1.500 años por los bantúes y más recientemente por los
colonos europeos.
Khoisánidos
Los khoisánidos hablan alguna de las lenguas joisanas, caracterizadas por incorporar sonidos de chasquido o cliqueos. La población total
es de unos 100.000 individuos. Actualmente viven mayoritariamente en el interior o las proximidades del desierto del Kalahari.
Los !Kung se encontrarían en esta clasificación entre los !Xu
Khoisánidos
El desierto del Kalahari es una gran área semiárida y arenosa en el sur de
África de unos 500.000 Km2. Ocupa el 70% de Botswana, y partes de
Zimbabwe, Namibia y Sudáfrica. El gran Kalahari se extiende más allá, hasta
los dos millones y medio de kilómetros cuadrados, incluyendo Gabón, la
República del Congo, la República Democrática del Congo, Angola, y Zambia.
No obstante, no todo el territorio es desierto o semidesierto todo el tiempo.
Dentro del gran Kalahari, se incluye el delta del Okavango, un delta interior que
aparece en la época de lluvias y desaparece en la estación seca.
San
Los !Kung son un el grupo San más representativo. Lo componen unos pocos miles de individuos.
San
Viven en grupos de unas 10 a 30 personas en campamentos semipermanentes cuando se encuentran cerca de fuentes de agua,
o bien de forma nómada cuando no existen fuentes cerca. Son cazadores-recolectores, aunque algunos grupos se están
sedentarizando y convirtiendo en agricultores por presiones de algunas administraciones, especialmente Bostwana.
Son más bajos que los bantúes y algo más altos que los pigmeos. Su piel es de color tostado, mucho más clara que la de los
bantúes.
San
Schuster et al 2010
JHO Juu
MD8 !Kung
NOH Tuu
SAN San
YRI Yoruba
XHO Xhosa
ABT Bantu
CEU Europeo
SAE Europeo sudafricano
En un análisis realizado a partir de 174.272 SNPs se observa que sus características genéticas son claramente diferenciables de
otras poblaciones africanas y europeas.
San
Schuster et al 2010
JHO Juu
MD8 !Kung
NOH Tuu
SAN San
YRI Yoruba
XHO Xhosa
ABT Bantu
Si se incluyen sólo africanos, se separan claramente del resto.
Khoi
Individuos Nama, khoikhois de Namibia
Los Khoi son un grupo étnico emparentado genética y lingüísticamente con los San o bosquimanos, con los que comparten el
grupo de lenguas khoisanidas o joisanidas.
El término hotentote con el que se les conocía se considera actualmente despectivo, ya que quiere decir tartamudo en un
dialecto norholandés, que hablaban los primeros colonos en Sudáfrica. Se refiere a los chasquidos habituales en su lenguaje.
Han sido ganaderos nómadas de vacas y también de ovejas, aunque actualmente se van sedentarizando. Son unas decenas
de miles, dispersos entre Namibia y Sudáfrica.
Son un poco más altos que los San, alrededor de 1,5 m en promedio.
Khoi
Soodyall et al 2008
Nama y Damara, 2 etnias khoi, comparadas con
otras poblaciones khoisánidas para ADNmt (arriba)
y haplogrupos del cromosoma y (abajo)
Los Nama y Damara de Namibia, 2 de las principales
etnias khoi, muestran una heterogeneidad
importante entre sí y con las poblaciones San.
L0 se encuentra fundamentalmente en khoisánidos.
Khoi
Schlebusch , 2010
Bantús
Nama
Mulatos
Mulatos
San
No africanos
Posición genética de los Nama, a partir de ADNmt, YSNPs y STRs
Los Nama aparecen claramente individualizados en esta figura.
Los Karretje son considerados mulatos. En su ADNmt prácticamente sólo portan el haplogrupo
L0, lo que indica que su herencia femenina es casi exclusivamente Koisánida, pero para el
cromosoma Y se observa un origen más heterogéneo.
Los Basters de Rehoboth
Los Basters (o bastardos) de Rehoboth son actualmente unos 25.000 individuos que viven en esa zona de Namibia y son
descendientes de parejas formadas por colonos holandeses y mujeres khoi.
Los Basters de Rehoboth
Jenkins et al 1986
NS – Northern San
CS – Central San
BS – Bantu-speaking
Los Basters, comparados con otros grupos sudafricanos a partir de 11 polimorfismos séricos
Su posición genética es intermedia entre diferentes grupos. También se aprecia a los Nama (Khoi) separados de los San.
Hadza y Sandawe
Hadza
Sandawe
Los Hadza y sus vecinos Sandawe son dos grupos del Norte de Tanzania que hablan idiomas khoisánidos. Son un grupo de
pequeño tamaño (unos 1.000 habitantes), cazadores-recolectores y emparentados con los Khoi.
Hadza y Sandawe
Clasificación de las lenguas khoisánidas o joisánidas.
Forman ramas aparte los Hadza, los Sandawe, los
khoisánidos del centro, los khoisánidos del norte y los
khoisánidos del sur.
Hadza y Sandawe
Thiskoff et al, 2007
Dendrograma obtenido a partir de ADN mt
Los datos genéticos corroboran los datos lingüísticos. Señalan que los dos principales grupos que hablan lenguas
khoisánidas (poblaciones de Tanzania respecto a poblaciones de Sudáfrica) se habrán separado hace más de 35.000 años y
los Hadza de los Sandawe hace más de 15.000 años.
Hadza y Sandawe
SAK: Southern African Khoisan
Mbugwe: Etnia del N de Tanzania
Thiskoff et al, 2007
Dendrograma obtenido a partir de marcadores del cromosoma Y
Tanto el ADNmt como el cromosoma Y muestran que se encuentran más
emparentados con poblaciones bantús próximas que con otros khoisánidos,
debido a flujos génicos posteriores. En todo caso, el flujo génico parece
mayor para el cromosoma Y que para el ADNmt.
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11. Variabilidad genética en Africa I