Adquisición de Susceptibles: un proceso
clave en epidemias y bioinvasiones
A
B
Matías Arim
Invasiones como proceso ecológico
Dinámica de avance: variable de estado?
Fuerzas ecológicas que afectan dinámica
Principios y detección
Análisis de series de avance reales: regulación!
Mecanismos ecológicos congruentes con las dinámicas
Adquisición de susceptibles: modelos de campo medio y
Simulación en redes complejas
Mapa de ruta
Invasiones como proceso ecológico
Llegada
Dispersión
Dispersión
Establecimiento
Llegada, establecimiento y dispersión de un organismo en un nuevo ambiente.
Extinciones y degradación de ambientes
Teoría: Predecir el éxito y avance de las invasiones
Invasiones
Shigesada & Kawasaki 1997
Epidemias = invasiones
Llegada
Dispersión
Dispersión
Establecimiento
Históricamente
Dinámica en una
población
SIR, SIS, SI,
SLIR…
1) Papel de la naturaleza
espacial en la dinámica de
las epidemias
2) Papel de la red de contactos
Invasiones: llegada establecimiento y dispersión en ambiente nuevo
Analizar la dinámica de avance
Fase III
Fase II
Fase I
tiempo
Invasiones: etapas de una invasión
Invasiones como proceso ecológico
Dinámica de avance: variable de estado?
Fuerzas ecológicas que afectan dinámica
Principios y detección
Análisis de series de avance reales: regulación!
Mecanismos ecológicos congruentes con las dinámicas
Adquisición de susceptibles: modelos de campo medio y
Simulación en redes complejas
Mapa de ruta
Dinámica: 1) número total de sitios invadidos
2) número de nuevos sitios
3) número de segundas invasiones
por sitio invadido (tasa per cápita
de invasión)
- Separar dinámica en abundancia de dinámica de avance
- La variable de estado debe reflejar la acción de fuerzas
ecológicas
- Análisis de series de tiempo de abundancia... acción de
principios fundamentales.
Invasiones: dinámica de avance
+
Principios de dinámica y detección
Nt
retroalimentación
Log(N)
1) Malthusiano, “universal”
(sin fuerzas, crecimiento exponencial)
N
t
t
dN 1
dt N
Nt
N
R
R=log(Nt+1)-log(Nt)
N
Invasiones: principios de dinámica de poblaciones (Royama 1992, Berryman 1999)
2) Cooperación, efecto Alle
(retroalimentación positiva)
+
dN 1 ≈ R
dt N
Nt
N
3) Competencia
(retroalimentación negativa)
Nt
dN 1 ≈ R
dt N
N
REGULACION
Invasiones: principios de dinámica de poblaciones (Royama 1992, Berryman 1999)
4) Causalidad circular
(ambientes reactivos)
Dt
+
dN 1 ≈ R
dt N
Nt
N- lag
Nt
+
Dt+1
-
Nt+2
5) Factores limitantes
dN 1 ≈ R
dt N
L1
L1
L2
L2
N
L2
L1
Nt
Invasiones: principios de dinámica de poblaciones (Royama 1992, Berryman 1999)
Dinámica: 1) número total de sitios invadidos
2) número de nuevos sitios
3) número de segundas invasiones
por sitio invadido (tasa per cápita
de invasión)
1) Total de sitios invadidos: combina dinámica de abundancia
con dinámica de avance
2) Nuevos sitios: cuanto + sitios… + nuevas
invasiones
Invasiones: dinámica de avance
3) número de segundas invasiones por sitio invadido
(tasa per cápita de invasión)
Reflejaría el estado de la velocidad de avance sin incluir un
efecto de la abundancia.
Permitiría analizar el avance de la invasión sin incluir el
efecto de altas o bajas abundancias del invasor
Invasiones: dinámica de avance
Invasiones como proceso ecológico
Dinámica de avance: variable de estado?
Fuerzas ecológicas que afectan dinámica
Principios y detección
Análisis de series de avance reales
Mecanismos ecológicos congruentes con las dinámicas
Adquisición de susceptibles: modelos de campo medio y
Simulación en redes complejas
Mapa de ruta
30 invasiones bien reportadas
- 7 aves
- 4 anfibios
- 6 invertebrados
- 2 peces
- 10 plantas acuáticas y terrestres
- 1 virus (aftosa)
Analizamos estructura de retroalimentación
R
S
Invasiones: análisis de casos
Dinámicas y estructura de regulación
Hipótesis de degradación de
sistemas y liberación de enemigos
podrían sugerir esta dinámica de
avance.
Es la dinámica de abundancia en
la fase II
Visión contingente, errática e
impredecible del avance en
invasiones
Interacción entre invasores,
limitación a la reproducción en
frentes de avances, limitación
a la producción de propágulos
en sitios recién invadidos
Invasiones: dinámicas esperadas
Dinámicas congruentes
con regulación
Retroalimentación sin
retrasos: sugiere un
mecanismo de
competencia
Ambientes no reactivos
Probablemente un factor
limitante
Invasiones: dinámicas observadas
-Solo los sitios dentro del potencial de dispersión del invasor están disponibles
-Un sitio recién invadido no puede generar inmediatamente invasiones
-Mecanismo de competencia por invasión de los sitios vacíos reforzado por el
retrazo entre la invasión y la producción de propágulos.
Invasiones: mecanismo
Mecanismo congruente con dinámicas observadas …
La adquisición de susceptibles y la desconexión de infectados
podrían ser importantes procesos en afectando la dinámica de
epidemias e invasiones
Invasiones: mecanismo
Invasiones como proceso ecológico
Dinámica de avance: variable de estado?
Fuerzas ecológicas que afectan dinámica
Principios y detección
Análisis de series de avance reales
Mecanismos ecológicos congruentes con las dinámicas
Adquisición de susceptibles: modelos de campo medio
Simulación en redes complejas
Mapa de ruta
Incluir un mecanismo realista de adquisición de susceptibles en modelos
de campo medio
Los modelos epidemiológicos asumen que una infección implica
disminución de susceptibles, pero con adquisición de susceptibles,
puede implicar un aumento en la población de susceptibles
B
C
New susceptible
A
It
Adquisición de susceptibles: Modelo SIR
- Persistencia de la enfermedad
Crecimiento
Poblacional
S
Pérdida de
inmunidad
Epidemias persisten a pesar de
que estos mecanismos no
pueden invocarse.
“algo de la naturaleza espacial”
Inmigración
- Super-avances
Unos pocos individuos son
responsables de gran
parte de las infecciones
Estructura de la red de
contactos
- Utilización de Ro para describir el estado de una epidemia
Ro: número de infecciones
secundarias por individuo
infectado. R0<1 = fin epidemia
Aftosa y SARS: epidemia persiste
luego de ser considerada “controlada”
en base a Ro
Adquisición de susceptibles: Modelo SIR
Modelo SIR
S t 1  S t    S t  I t

S
e
I
I t 1  I t    S t  I t  e  I t
D
D t 1  D t  e  I t
Modelo SIR con adquisición de susceptibles

It
  
 I t  I 50




La probabilidad de
contagio se satura
b
nt  n0  I t
Los nuevos infectados generan
nuevos susceptibles
S t  1  S t  S t    ( I t ( I t  I 50 ) )  S t    ( I t ( I t  I 50 ) )  n 0  I t
I t 1  I t  S t    ( I t ( I t  I 50 ) )  e  I t
D t 1  D t  e  I t
Adquisición de susceptibles: Modelo SIR
b
I S
*

Infectados
e
 I 50
I  n0
e
Susceptibles
Adquisición de susceptibles: Modelo SIR
1 b
200
5
10
5
15
10
20
20
15
Max(S/I)
0
0
Adquisición de susceptibles
podría ser un mecanismo
importante en la
persistencia de epidemias
1 obs.
500 1000
150
100
Frequency
50
0
1500
0
100
150
44
66
50
100
150
200
0
400
60
600
Time
800
500
1500
2500
C
iii
40
0
200
Se observan eventos
congruentes con superavances … pero no se
deben a la red de
contactos!
Max(S/I)
ii
20
INFECTADOS
0
50
100
S0=50
n0= U (0,40)
I50=100
=0.3
b=-1
e=0.1
0
2500
B
88
150
0
1500
2500
0
22
0
00
INFECTADOS
100
Frequency
1500
500
SST
50
Infectious
S0=500
n0=150
I50=100
=0.5
b=-1
e=0.1
0 500
200
1500
50
0 500
0
150
2500 0 500
A
SST
INFECTADOS
2500
S0=500
n0=50
I50=0
=0.1
b=-1
e=0.05
i
iV
1000 20
40
60
80 100
Susceptible
Un Ro <1 sostenido en el
tiempo, no implica que la
epidemia esté
necesariamente
controlada
Invasiones como proceso ecológico
Dinámica de avance: variable de estado?
Fuerzas ecológicas que afectan dinámica
Principios y detección
Análisis de series de avance reales
Mecanismos ecológicos congruentes con las dinámicas
Adquisición de susceptibles: modelos de campo medio
Simulación en redes complejas
Mapa de ruta
Erdős y Rényi 1959
Redes
ordenadas
Redes aleatorias
P
K= constante
Poisson
Redes complejas = aleatorias
Adquisición de susceptibles: Simulación en redes
Agrupamiento
se mantiene
p = probabilidad de
reposicionar un nodo
Largo característico
disminuye rápidamente
Adquisición de susceptibles: Simulación en redes
Estiman el número de
conexiones entrantes y
salientes en páginas web
Modelo aleatorio
k ~ 6
P(k=500) ~ 10-99
Albert, Jeong & Barabási (1999)
salida= 2.45
 entrada = 2.1
NWWW ~ 109
 N(k=500)~10-90
P(k=500) ~ 10-6
NWWW ~ 109
 N(k=500) ~ 103
Watts & Strogatz
A diferencia de las redes aleatorias la
probabilidad de nodos con múltiples
conexiones no es trivial
Adquisición de susceptibles: Simulación en redes
La estructura de la red en la cual se propaga una epidemia afecta la
dinámica de la epidemia, las condiciones que pueden limitarla y la
evolución del patógeno …
Adquisición de susceptibles: Simulación en redes
Modelos SIR en redes
Regulares
Pequeño mundo Aleatorias
Escala libre
Libres
Infectado
desconectado
S
Ic
Se simula la epidemia en distintas
redes, analizando la dinámica de
Infectados, susceptibles y
adquisición de susceptibles
Adquisición de susceptibles: Simulación en redes
Infectados (c)
Susceptibles
Regulares
I
S
Adquisición de susceptibles: Simulación en redes
0 20
60
100
120
80
40
0
10
20
30
40
50
0
10
20
30
40
50
40
80
120
0
0
Susceptibles
120
0
40
80
I
Infectados (c)
Pequeño mundo
140
S
Adquisición de susceptibles: Simulación en redes
80
40
0
Infectados (c)
Escala libre
30
40
50
50
100
150
20
0
100
10
20
60
I
Susceptibles
0
0
0
0
50
100
150
S
Adquisición de susceptibles: Simulación en redes
10
20
30
40
50
Perspectivas:
Simular epidemias en redes de gran tamaño, estimar
dinámicas “consenso”…
Construir modelos de campo medio que capturen la
dinámica de adquisición de susceptibles en distintas
redes
Modelos de campo medio que den cuenta de la
saturación de la red y desconexión de infectados
Analizar epidemias reales dando cuenta de la
adquisición de susceptibles (Aftosa en UK)
Adquisición de susceptibles: campo medio según estructura de red
Muchas gracias
Nt+1 =
Nt + Nt * b – Nt*d = Nt* ( 1 + b + d )
G= (1+b+d)
∆N = Nt+1-Nt =
Nt*G-Nt =
Nt (G-1)
- Si trabajamos con la variable en log:
∆log(N) = log(Nt) + log(G) – log(Nt )
log(G) = R
- Se elimina el feedback + del primer principio
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