UNIDAD I
RELACIONES HIDRICAS
OBJETIVOS:
General
• Conocimiento y comprensión de los mecanismos
que determinan el flujo de agua desde la solución
del suelo a través de la planta, hasta la atmósfera.
Específicos:
• El agua en la célula vegetal
• El flujo de agua a través de la planta
EL AGUA
• El agua juega un papel fundamental en la vida
de las plantas, no sólo por constituír entre el
80 al 95% de la masa celular, sino porque la
adquisición de CO2 a través de los estomas
implica la pérdida de vapor de agua.
• Sólo un pequeño porcentaje del agua
absorbida por las raíces se utiliza en el
crecimiento (2%) y en la fotosíntesis y otros
procesos metabólicos (1%)
Por cada gramo de materia orgánica producida
por la planta, se absorben a través de las raíces, se
transportan por el tallo y se pierden a la atmósfera
aproximadamente 500 g de H2O
• El agua es el recurso más abundante de los que
necesita la planta para crecer, pero frecuentemente
es uno de los más limitantes.
Molécula polar (no hay carga neta)
Puentes de hidrógeno (atracción electrostática entre las moléculas de
agua)
PROPIEDADES DEL AGUA
- Solvente universal: iones, azúcares y proteínas
- Disuelve macromoléculas (capas de hidratación)
- Alto calor específico (homeóstasis térmica)
-Alto calor latente de vaporización ( 44 kJ mol -1 transpiración)
- Alta tensión superficial (fuerzas de cohesión)
- Capilaridad (cohesión y adhesión)
- Resistencia a la tensión (-30 MPa en capilares delgados)
Capilaridad
Ascenso por capilaridad
h= 14.9 x 10 -6 m 2 /r
Radio promedio de un vaso
xilemático= 25 x 10 -6 m,
h= 0.6 m
Radio promedio de las paredes
celulares = 10 -8 m
Capacidad de resistir
tensión
Máxima fuerza por unidad de área
(presión) que puede soportar una
columna de agua antes de romperse.
-Es necesaria para el ascenso del
agua
-El agua en capilares puede resistir
tensiones menores que -30 MPa.
-Colapso por expansión deburbujas
Tensión
(presión negativa)
Compresión
Procesos de transporte de agua
• DIFUSION
Js = -Ds Dcs /Dx
Ds mayor en el aire que en líquidos, eficiente a distancias
cortas (dimensiones celulares)
• FLUJO DE MASA
Js = (pr4/8h) (DYp/Dx)
• OSMOSIS
Gradiente de concentración y de presión
Cómo se expresa el estado hídrico (energía libre) en un
sistema?
Potencial químico del agua
Potencial hídrico =
Y= m -mo / V ; mo potencial químico del agua pura
(energía/volumen = fuerza/área =presión)
Unidades de presión:
1 MPa = 10 bar ~ 10 atm
Y = Yp + Ys + Yg
Yp presión hidrostática
(positivo para presiones por encima de la presión
atmosférica, negativo cuando se desarrolla tensión)
Ys potencial osmótico
(representa el efecto de los solutos disueltos
el potencial hídrico)
Ys = -RTC = -RTn / V (osmolalidad)
Yg = rgh r = densidad del agua
h = altura
g = aceleración de gravedad
r * g = 0.01 MPa / m
sobre
• Potencial hídrico del agua pura:
Yagua = 0 MPa
• Potencial hídrico de una célula vegetal
Ycel ≤ 0 MPa (salvo cuando ocurre presión
radical)
LA CELULA
VEGETAL
Cloroplastos
Vacuola
(80 -90% del
volumen celular)
en células
maduras
Pared celular
5% de cambio en el
volumen celuar implica
un cambio de aprox. 1.2
MPa en Yp y de apenas
0.3 MPa en Ys.
Poco cambio de volumen
celular con la pérdida de
turgencia
PARED RIGIDA
= D Yp/DV/V
Opuntia ficus-indica
AQUAPORINAS
Proteínas
integrales de
membrana.
Cambian la
velocidad del
transporte de
agua, no la
dirección ni la
fuerza motriz del
movimiento del
agua
El concepto de potencial hídrico permite evaluar
el estado hídrico de la planta.
•El deficit de agua en el suelo disminuye el potencial hídrico
del mismo.
• Para que las plantas puedan continuar absorbiendo agua
deben tener un potencial hídrico menor que el del suelo
•Al acumular solutos, las células pueden disminuir su
potencial hídrico y mantener turgencias positivas :
Ys = -RTC = -RTn / V
•iones en la vacuola, solutos compatibles en el citoplasma
AJUSTE OSMOTICO: incremento neto en la concentración
de solutos independiente de los cambios de volumen que
resultan de la pérdida de agua
BALANCE HIDRICO DE LA PLANTA
•La atmósfera es la fuente de CO2 necesario para la
fotosíntesis
•La atmósfera es relativamente seca, por lo que la
incorporación de CO2 pone en riesgo de
deshidratación a la planta
Las plantas han desarrollado adaptaciones para
controlar la pérdida de agua de la hoja y para
reemplazar el agua perdida a la atmósfera
El transporte de agua desde el suelo hasta las hojas
de la planta y de allí a la atmósfera es espontáneo,
desde regiones de mayor energía libre hacia las de
menor energía libre.
El agua en el suelo
•Capacidad de campo del suelo
El agua en el suelo se
mueve por flujo de
masas, diferencias en
Yp
•Ys ≈ -0.02 MPa;
•Ys ≈ -0.2 MPa o menos (suelos salinos)
•Yp = -2T/r T= 7.28 10-8 MPa m (-1 a -2 MPa suelos secos)
• El agua en el suelo se mueve por flujo de
masas (diferencias en Yp )
• La conductividad hidráulica del suelo
disminuye cuando el suelo se seca
• Punto de marchitez permanente ( Y suelo
menor que Ys del tejido)
Absorción de agua por las raíces
Pelos radicales
60% de la
superficie de
las raíces
(Transplantes)
Raíces maduras
impermeables
En la endodermis,
las bandas de
Caspari determinan
el movimiento a
través de la
membrana
plasmática.
ACUAPORINAS
Ruta apoplasmática, Ruta simplasmática: plasmodesmos, Ruta transmembrana
En las dos primeras el agua se mueve en función de un gradiente de presión, en
la tercera de acuerdo a un gradiente de potencial hídrico
La conformación
de cierre por
sequía resulta por
la defosforilación
de dos residuos de
serina mientras
que en inundación
es el resultado de
la protonación de
una histidina
Respiración radical y absorción de agua en condiciones de
anoxia. Marchitez de las plantas sometidas a inundación
PRESION RADICAL
(hasta 0.5 MPa,
reversión de la
cavitación)
GUTACION
hidátodos
TRANSPORTE A TRAVES
DEL XILEMA ( vía de
mayor longitud en el
transporte de agua)
Vasos (elementos de los
vasos), traqueidas,
punteduras
La maduración de los elementos de los vasos y de las
traqueidas implica la producción de paredes secundarias y
pérdida del citoplasma (células muertas)
XILEMA
Jv = (pr4/8h) (DYp/Dx)
Si se divide entre área (pr2): Jv = (r2/8h) (Dyp /Dx)
Jv = 4 mm s-1 = 4 x10-3 m s-1 (flujo rápido)
r = 40 mm = 4x10-5 m (radio promedio de un vaso xilemático)
h= 10-3 Pa s = 10-9 MPa s
Se requiere un Dyp /Dx = 0.02 MPa m-1
MOVIMIENTO ENTRE CELULAS
Jv = Lp (DYw)
Lp = 4x10-7m s-1 MPa
Jv = 4 mm s-1 = 4 x10-3 m s- 1
Se requiere un Dyw = 104 MPa
El transporte de
agua a través del
xilema es mucho
mas eficiente
que el flujo de
agua a través de
células vivas
El gradiente de presión necesario para mover el agua desde el
suelo hasta el tope de un árbol de 100 m:
0.02 Mpa m-1 x 100 m = 2 MPa
Para vencer la fuerza de gravedad 0.01 MPa m-1 = 1 MPa
Total se requiere un gradiente de 3MPa
Presiones positivas desde la base de la planta o presiones
negativas (tensiones )desde el tope de la planta?
Sequoia sempervirens
Eucalyptus regnans
Pachira quinata
Qué genera la
presión
negativa en las
hojas y cómo
impulsa el
agua desde el
suelo?
Yp = -2T / r
La energía para
el movimiento
del agua
proviene del sol,
pues al
aumentar la
temperatura del
aire y de la hoja
se produce la
evaporación del
agua
Retos físicos para el transporte de agua:
-Colapso de los vasos
-El agua está en un estado metaestable
cuando esta bajo tensión
Cavitación (expansión de burbujas de aire)
Embolismo (conducto ocupado por aire)
Reversibilidad de la cavitación
La fuerza motriz para la
pérdida deagua es el
gradiente de vapor de
agua entre la hoja y el
aire: CvH2Ohoja – CvH2Oaire
¿Cómo se calcula la
concentración de vapor
de agua de la hoja?
E = (CvH2Ohoja – CvH2Oaire)/(rb + rs)
CvH2O (mol m-3)
0.961
0.957
0.951
0.923
0.865
0.480
0
Y = RT ln HR
V
HR
1
0.996
0.990
0.960
0.900
0.500
0
Y (MPa)
0
-0.54
-1.36
-5.51
-14.2
-93.6
- infinito
HR = CvH20 / Cvsat
Una relación superficie de evaporación /volumen interno
elevada permite un rápido equilibrio de vapor de agua en los
espacios intercelulares del mesófilo foliar
Dicotiledóneas,
monocotiledóneas, musgos
helechos y gimnospermas
Gramíneas, palmas
Los estomas se abren como resultado de una disminución en el Ys de las células
guardianas u oclusivas. La incorporación de iones (K+) o la síntesis de moléculas
orgánicas disminuyen Ys y por lo tanto disminuye el potencial hídrico de las
células guardianas. Esto determina entrada de agua y aumento del volumen
celular entre un 40 a 100%. Debido al engrosamiento diferencial de las paredes
celulares de las células guardianas, el poro se abre!
Válvulas hidráulicas multisensoriales
-Eficiencia de uso de agua 1/500 = 0.002
-El gradiente para la pérdida de agua desde la hoja hacia la atmósfera es 50 veces
mayor que el de incorporaciónde CO2 desde la atmósfera a la hoja
-El CO2 difunde 1.6 veces más lento que el H20 (vapor)
CONTINUO SUELO-PLANTA-ATMOSFERA
-En el suelo y en el xilema el agua se mueve por flujo de
masas en respuesta a un gradiente de presión
-En fase gaseosa el agua se mueve por difusión (hasta que
una vez en la atmósfera la convección determina flujo de
masa)
-Cuando el agua se transporta a través de membranas, la
fuerza motriz para el movimiento es la diferencia de
potencial hídrico
-El elemento clave en el transporte de agua
en este continuo es la generación de
presiones negativas (tensiones) en el xilema
debido a las fuerzas capilares de las paredes
celulares de las hojas que transpiran
PRACTICA DE RELACIONES HIDRICAS
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