Biología 2º BAC
Tema 15
BIOLOGÍA 2º BAC
TEMA 5: INMUNOLOGÍA
DEFENSAS DEL ORGANISMO FRENTE A INFECCIONES
EL SISTEMA DE COMPLEMENTO, ANTÍGENOS Y ANTICUERPOS
RESPUESTAS INMUNITARIAS ESPECÍFICAS
INMUNIDAD: TIPOS
ANOMALÍAS DEL SISTEMA INMUNITARIO
Dedicado a mis estupendos alumnos de 2º BAC
Biología 2º BAC
Tema 5
DEFENSAS DEL ORGANISMO FRENTE A INFECCIONES
EL SISTEMA INMUNITARIO. ÓRGANOS LINFOIDES
-El sistema inmunitario está formado por todos los órganos donde se originan, transforman y acumulan
linfocitos.
-Los linfocitos se originan por diferenciación de las células madres hematopoyéticas de la médula ósea
(células de Stem), y se transforman en uno u otro tipo según el lugar donde maduren. Las estructuras en las que
se produce tal maduración son los órganos linfoides primarios:
a)
el timo, que produce linfocitos T
b)
la médula ósea, productora de linfocitos B
-Al abandonar estos órganos, las células circulan
por la sangre y la linfa hasta las estructuras donde
se acumulan, que son los órganos linfoides
secundarios (ganglios, bazo, amígdalas, apéndice,
placas de Peyer y adenoides).
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Tema 5
BARRERAS DEFENSIVAS, RESPUESTA INFLAMATORIA E INMUNIDAD
Patógeno
1ª Barrera
Externa e inespecífica
Piel
Mucosas
Flora bacteriana
2ª Barrera
INMUNIDAD NATURAL
O INNATA
Interna e inespecífica
Macrófagos  fagocitan
Células
Granulocitos  INFLAMACIÓN
Células NK  destruyen
Sistema Complemento  colaboran
Moléculas
3ª Barrera
 sin memoria
 inespecífica
 menos evolucionada
Muy importante: en realidad, cuando se
produce una respuesta inmunitaria,
colaboran ambos mecanismos
inmunitarios (el natural y el adquirido),
aunque para su estudio tengamos que
considerarlos por separado.
Citocinas  eliminan
Interna e específica
Anticuerpos  INMUNIDAD HUMORAL
Linfocitos
Células defensivas  INMUNIDAD CELULAR
INMUNIDAD ESPECÍFICA
O ADQUIRIDA
 con memoria
 reacción específica
 más evolucionada
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Tema 5
EL SISTEMA DE COMPLEMENTO, ANTÍGENOS Y ANTICUERPOS
SISTEMA DE COMPLEMENTO (SC)
-El llamado sistema de complemento es un complejo constituido por 18-20 proteínas (globulinas) presentes
en el plasma sanguíneo y otros líquidos corporales. Se denomina así porque complementa o ayuda a los
anticuerpos en la lucha contra la infección.
En ocasiones, a estas proteínas se les llama 'factores humorales inespecíficos' porque pueden actuar sobre
diferentes agentes patógenos (a diferencia de cómo lo hacen los anticuerpos, que reaccionan frente a un único
antígeno y que por eso se llaman factores humorales específicos).
-Las proteínas del sistema de complemento se encuentran en forma inactiva y se activan secuencialmente ante
la presencia de complejos antígeno-anticuerpo (complejos Ag-Ac) o directamente por antígenos.
Esta activación en cascada (secuencial) de sus componentes puede tener las siguientes consecuencias finales:
a)
La formación de un complejo perforante que provoca la lisis del microorganismo patógeno
b)
El inicio de un proceso inflamatorio, ya que sus componentes provocan vasodilatación
c)
La opsonización (recubrimiento e inactivación) de los patógenos haciéndolos más ‘atractivos’
para los macrófagos que, finalmente, los fagocitan
-El sistema de complemento no destruye las células propias del organismo debido a que éstas poseen en su
membrana proteínas que lo inactivan.
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Tema 5
ANTÍGENOS (Ag) Y ANTICUERPOS (Ac)
CARACTERÍSICAS
Para definir
ANTÍGENOS
ANTICUERPOS
 Exógenos (extraños al organismo)
 Endógenos
 Inmunológicos (inducen formación
de Ac)
 Elaborados por linfocitos B
 Reacción específica con AC
 Producidos en respuesta a AG
específicos
Naturaleza química
Variada
Proteica: Inmunoglobulinas (Ig)
Actividad
Polivalente  tienen varios epítopes
Bivalentes  cada Ac se puede unir a
dos epítopes
Funcionalidad
 Activan la formación de Ac por los
linfocitos B
 Son perjudiciales
 Inactivan a los Ag
 Neutralizan toxicidad de Ag
 Activan fagocitos y SC
 Incrementan actividad linfocitos T
Reacción Ag-Ac
 Aglutinación (masa complejos Ag-Ac)
 Bloqueo actividad de patógenos por fijación
 Activación de fagocitos
tipos
 muy específica
 elimina actividad de patógenos
 carácter defensivo
 Opsonización (activación SC)
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Tema 5
ANTÍGENOS (Ag)
-Las macromoléculas antigénicas constan de dos tipos de estructuras:
1)
el portador de la antigenidad, que es una macroproteína
2)
los determinantes antigénicos (epítopes), que son pequeñas
moléculas unidas a la anterior, con una configuración espacial
particular que puede ser identificada por un anticuerpo; por tanto, los
epítopes son los responsables de la especificidad del antígeno
por el anticuerpo.
Una misma molécula antigénica puede producir distintas moléculas de anticuerpo, tantas como
determinantes antigénicos distintos posee. Por esta razón se dice que los antígenos son polivalentes.
Generalmente, un antígeno posee entre 5 y 10 epítopes en su superficie (aunque algunos tengan 200 o más), que
pueden ser distintos entre sí, por lo que podrán reaccionar con diferentes tipos de anticuerpos.
-Según la procedencia de los antígenos pueden ser:
Tipo de antígeno
Procedencia
Ejemplo
Autoantígeno
Del propio individuo, autóctono
Células cancerígenas
Aloantígeno
De individuos de la misma
especie
Glóbulos rojos, transplante de
corazón
Aloantígeno
De especies distintas al
receptor
Virus, bacterias, ácaros
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Tema 5
ANTICUERPOS (Ac)
-Las inmunoglobulinas están compuestas por cuatro
cadenas polipeptídicas:
Dos cadenas pesadas iguales (cadenas H) y dos cadenas
ligeras también idénticas (cadenas L), unidas entre sí por
puentes disulfuro, constituyendo una estructura simétrica
en forma de Y griega, flexible.
-Las moléculas de los anticuerpos son muy parecidas, aunque
lógicamente existen diferencias estructurales responsables
de su poder de combinación específica con los epítopes.
En realidad, en cada inmunoglobulina se pueden diferenciar
dos tipos de regiones:
a)
región variable, que presenta un plegamiento tridimensional (privativo de cada anticuerpo) que le
permite encajar de manera específica con un determinado epítope.
b)
región constante, que sirve para activar a los fagocitos y al SC (sistema de complemento).
-Por tanto, cada molécula de anticuerpo posee dos lugares de reconocimiento idénticos (uno en cada región
variable) para un tipo concreto y particular de determinante antigénico. Debido a ello, se dice que los
anticuerpos son bivalentes.
Formación de los anticuerpos
-Cada tipo de Ac no se forma como consecuencia de la llegada del Ag, sino que está formado con anterioridad.
Durante el desarrollo embrionario se generan al azar, con independencia de los Ag, más de mil millones (109)
de clones diferentes de linfocitos, cada uno de los cuales reconoce un determinante antigénico o epítope.
-Estos linfocitos esperan (como ‘los trajes a medida’), la llegada del Ag. Cuando el Ag entra en el organismo,
selecciona el clon de linfocitos al que reconoce por medio de sus receptores de membrana. Tras ello, los clones
seleccionados proliferan y producen la respuesta inmune (a este proceso se le conoce como selección clonal).
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Tema 5
REACCIÓN ANTÍGENO-ANTICUERPO
-La formación del complejo antígeno-anticuerpo es una reacción altamente específica, (lo cual quiere decir
que a cada tipo de epítope sólo se puede unir un exclusivo tipo de anticuerpo) y tiene por objeto eliminar la
actividad de los patógenos.
Los anticuerpos reconocen a los agentes patógenos al
unirse a los antígenos presentes en la superficie de
éstos o en las toxinas que segregan.
-La formación del complejo antígeno-anticuerpo
puede activar o desencadenar una serie de
reacciones defensivas de distinta naturaleza. Por
ejemplo:
1) Los agentes patógenos poseen más de un antígeno en
su superficie, por lo que suelen combinarse con varios
anticuerpos y, cada anticuerpo con dos antígenos (ya que
son bivalentes), originando una 'masa' de complejos AgAc, aglutinados. Este aglutinado inmoviliza e inactiva a
los patógenos.
2) En ocasiones, la unión antígeno-anticuerpo bloquea la actividad del agente patógeno o de su toxina, como
ocurre cuando el anticuerpo se fija a la cápsida de un virus, y éste pierde la capacidad para fijarse a la célula
huésped.
3) Los complejos antígeno-anticuerpo también estimulan la actuación de los fagocitos, que ingieren y digieren
a los patógenos o sus toxinas.
4) Los complejos antígeno-anticuerpo pueden activar a las proteínas del sistema de complemento; entonces,
tales proteínas se unen al patógeno recubriéndolo por completo e inactivándolo.
A este fenómeno se le llama opsonización, y los agentes opsonizados, además, atraen activamente a los
fagocitos para ser eliminados.
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Tema 5
RESPUESTAS INMUNITARIAS ESPECÍFICAS
-La respuesta específica abarca dos modalidades, la humoral y la celular, que tienen características propias,
pero que suelen actuar conjuntamente.
El que predomine una u otra modalidad depende de la naturaleza de los antígenos.
CARACTERÍSTICAS
Especificidad
Clonalidad
Memoria
Tolerancia de lo propio
SIGNIFICADO
Cada Ag sólo estimula a los linfocitos que tienen capacidad para reconocerlo
y estos sólo responden ante ese AG.
El linfocito estimulado origina gran cantidad de linfocitos iguales (clon)
capacitados para unirse al Ag e inactivarlo.
Posteriores contactos con el Ag iniciador, aunque se produzcan con una
separación temporal grande, producen respuestas más intensas y rápidas. Se
debe a la formación de 'linfocitos memoria' (son la base de la respuesta
secundaria).
Los linfocitos que reaccionarían contra estructuras o sustancias del propio
organismo son destruidos en el timo en la fase embrionaria; por ello el
sistema inmune no responde (en principio) ante lo propio.
(Al final de este apartado veremos un esquema de ambas respuestas inmunitarias específicas)
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Tema 5
RESPUESTA HUMORAL
-También se conoce como 'inmunidad mediada por anticuerpos', ya que básicamente consiste en la síntesis
de anticuerpos por los linfocitos B, que los liberan al medio extracelular.
-Cuando un antígeno penetra en el organismo, acaba encontrando un linfocito B que posee el anticuerpo capaz
de reaccionar con él.
La unión del linfocito al antígeno a través de los anticuerpos de su superficie estimula al mismo linfocito B y
provoca su división y diferenciación en dos clases de células linfocitarias: plasmáticas y memoria.
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Tema 5
Células plasmáticas
 Se consideran linfocitos B maduros, de tamaño mucho mayor que los
inmaduros y con una vida corta.
 Desarrollan un RER extenso, donde se sintetizan y desde donde se exportan
grandes cantidades de anticuerpos (más de 10 millones de moléculas por
hora).
 Estas células no salen de los nódulos linfáticos, sino que sólo lo hacen los
anticuerpos que producen y que viajan dispersos en el suero hasta llegar al
área infectada a través de la linfa.
Células memoria
 Se consideran como linfocitos B inmaduros que permanecen en la
circulación y continúan originando pequeñas cantidades de anticuerpos
mucho tiempo después de haberse superado la infección (tienen una vida
ilimitada).
 Estos linfocitos, además, en un momento dado, pueden dividirse
rápidamente y producir también nuevas células plasmáticas.
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Tema 5
RESPUESTA CELULAR
-También se conoce como 'inmunidad mediada por células', y se basa en la actividad de los linfocitos T y de
los macrófagos. Es una respuesta más lenta que la humoral.
-El mecanismo de activación puede resumirse de una manera sencilla de la siguiente forma:
1)
cuando un antígeno invade el organismo, los
macrófagos lo fagocitan y digieren,
fragmentándolo en pequeños péptidos.
2)
los macrófagos, además, sintetizan un
denominado complejo proteico CMH
(complejo principal de histocompatibilidad),
que reconoce dichos fragmentos peptídicos.
3)
las moléculas CMH se unen a los péptidos y
los transportan a la superficie del macrófago,
permaneciendo allí hasta que son
reconocidos por un linfocito T.
4)
los linfocitos T poseen en su membrana
plasmática receptores especializados en
reconocer esos fragmentos peptídicos
extraños unidos a moléculas CMH en la
superficie de otras células.
5)
tal reconocimiento y unión al fragmento antigénico activa al linfocito T, que responde dividiéndose y
diferenciándose en distintos tipos de linfocitos T, que salen de los nódulos linfáticos y se dirigen al área
afectada.
6)
los distintos linfocitos T se distinguen entre sí por las proteínas que poseen en su membrana y por la
forma de actuar (que veremos a continuación).
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Tema 5
-Los diferentes tipos de linfocitos T y su mecanismo de actuación, son los siguientes:
Linfocitos Tc (CD8)
(citotóxicos)
 Se fijan sobre la superficie celular y liberan proteínas que, directa o
indirectamente, destruyen y lisan a la célula infectada.
Linfocitos T (CD4)
(colaboradores)
 Reconocen péptidos presentados en su superficie por los macrófagos o por
otras células que capturan antígenos (CPA).
 Al ser activados por la unión a estos fragmentos antigénicos liberan una
gran cantidad de linfocinas que promueven la proliferación de linfocitos Tc
CD8, también la de linfocitos B y macrófagos, y causan un aumento de la
inflamación.
Linfocitos T memoria
 Son linfocitos T activados que permanecen en el tejido linfático como
células de memoria y que continúan dividiéndose durante años.
 Sirven para que, si el agente patógeno vuelve a infectar al organismo, estas
células proliferan rápidamente y lo destruyen antes de que pueda establecerse
y ocasionar la enfermedad correspondiente.
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Tema 5
ESQUEMA DE LAS RESPUESTAS INMUNITARIAS ESPECÍFICAS
HUMORAL
Síntesis Ac por
linfocitos B
CELULAR
Mecanismo activación
Mecanismo activación
Unión linfocito B (inmaduro) con AG:
Ante la presencia de Ag:
Estimula al linfocito B
Actividad de linfocitos T
(respuesta más lenta)
Activación de macrófagos
división
fagocitan el Ag
diferenciación
digieren ( fragmentos peptídicos)
Células plasmáticas
liberan Ac
Células memoria
permanecen en circulación
Muy importante:
Los distintos elementos del sistema
inmunitario que hemos estudiado no actúan de
manera independiente, sino formando un
sistema interactivo perfectamente conjuntado
y armónico.
El CMH de los macrófagos
reconoce péptidos
los transporta a superficie
Los linfocitos T reconocen péptidos y se activan
división
CD8: lisan células infectadas
CD8
diferenciación
CD4: activan división linf. B
macrófagos
memoria: permanecen circulando
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Tema 5
RESPUESTAS INMUNITARIA PRIMARIA Y SECUNDARIA
RESPUESTA INMUNITARIA PRIMARIA
Se llama respuesta inmunitaria primaria al conjunto de las respuestas inflamatoria (inespecífica), humoral y
celular (específicas), que se producen cuando un determinado patógeno entra por primera vez en el organismo.
RESPUESTA INMUNITARIA SECUNDARIA
Cuando un patógeno, que ya había penetrado con anterioridad en el cuerpo, lo hace por segunda vez, se genera la
llamada respuesta inmunitaria secundaria. Esta respuesta es mucho más rápida, prolongada, intensa y eficaz
que la primaria.
Los mecanismos que genera son semejantes a los de la respuesta primaria, pero con la diferencia de que en este
caso, desde el primer momento hay anticuerpos (memoria) que bloquean y marcan a los antígenos para su
rápida eliminación.
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Tema 5
INMUNIDAD: TIPOS
La inmunización (= inmunidad) es el estado de resistencia de un individuo frente a las infecciones causadas
por la invasión de macromoléculas extrañas (polisacáridos o proteínas) y gérmenes patógenos.
También se entiende por inmunización el conjunto de procesos que promueven el aumento de la inmunidad
contra enfermedades específicas. Puede ser:
Congénita o innata: aquella que se hereda
Adquirida o adaptativa:
Natural:
Pasiva:
La que se adquiere a lo
largo de la vida
Se adquiere sin ser
provocada
Se adquiere durante el
desarrollo embrionario y
lactancia al recibir los
anticuerpos maternos
Activa:
Se adquiere tras haber superado
la enfermedad infecciosa
Artificial:
Pasiva:
Se adquiere provocándola
mediante técnicas artificiales
Se adquiere mediante la
administración de sueros
Activa:
Se adquiere mediante la
administración de vacunas
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Tema 5
VACUNAS, SUEROS Y ANTIBIÓTICOS
VACUNACIÓN
Inoculación de un preparado artificial (vacuna) que contiene el
microorganismo patógeno (muerto o atenuado) o su toxina, de
tal forma que, aunque ha perdido su carácter patógeno,
conserva su capacidad antigénica y es capaz, por tanto, de
provocar la elaboración de anticuerpos.
Es una medida preventiva o profiláctica. Promueve la
formación de linfocitos de memoria.
SUEROTERAPIA
Inyección de un suero que contiene los anticuerpos específicos
contra determinada enfermedad, formados por otro organismo.
Es un tratamiento terapéutico o curativo. No proporciona
inmunización pues no se fabrican linfocitos de memoria.
ANTIBIÓTICOS
Son sustancias producidas y liberadas por determinados
microorganismos (bacterias y/u hongos) que impiden la vida de
ciertos microbios, ya sea por interferencia en su actividad
metabólica, ya sea porque atacan sus membranas provocando
un fenómeno lítico.
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ANOMALÍAS DEL SISTEMA INMUNITARIO
AUTOINMUNIDAD
-En una persona sana, los linfocitos reconocen los componentes del organismo y los diferencian de las
sustancias ajenas; esta capacidad se llama tolerancia.
Ocasionalmente, este mecanismo de tolerancia falla y, entonces, el mismo sistema defensivo del organismo
se puede volver contra él, al fabricar anticuerpos que actúan contra estructuras, zonas u órganos del propio
individuo. Se trata del fenómeno denominado autoinmunidad.
-Así pues, la autoinmunidad hay que entenderla como un fallo del sistema inmunitario que es incapaz de
reconocer como propias a determinadas moléculas y, como consecuencia, se originan graves
enfermedades, que pueden ser mortales.
-Se llaman autoantígenos a las propias moléculas del organismo que provocan autoinmunidad.
Muchas de estas moléculas son proteínas, y están localizadas en zonas del cuerpo (ojos, cerebro, genitales) un
tanto distantes de los órganos linfoides; según se cree, ésta es la causa de que los linfocitos no lleguen a
alcanzarlas y, de esta manera, no se hayan desarrollado mecanismos de tolerancia para ellas.
Entonces, cuando estas proteínas autoantigénicas pasan a la circulación sanguínea por alguna lesión en esas
zonas o tejidos, se produce una respuesta autoinmunitaria, es decir, el sistema inmune reacciona contra
los propios componentes corporales.
-En el siguiente cuadro apuntamos algunas enfermedades autoinmunitarias a título de ejemplos
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ENFERMEDAD
AUTOINMUNITARIA
SE REACCIONA CONTRA …
EFECTOS
Esclerosis múltiple
Vaina de mielina de los nervios
Pérdida de sensibilidad y
parálisis
Diabetes juvenil
Células del páncreas
Producen menos insulina
Artritis reumatoide
Articulaciones
Inflamación e inmovilidad
Miastenia gravis
Receptores de acetilcolina de los
músculos
Debilitamiento y parálisis
muscular
HIPERSENSIBILIDAD
-Las reacciones inmunológicas tienden a proteger al organismo, pues tienen por objeto eliminar los antígenos
extraños sin producir daño a la persona.
Sin embargo, a veces, las respuestas inmunológicas en vez de ser beneficiosas llegan a ser perjudiciales
para el organismo, ya que inducen o provocan daños en diferentes tejidos.
-Se habla de hipersensibilidad para indicar la capacidad de un individuo de reaccionar un tanto
exageradamente ante un antígeno inocuo o poco peligroso, como pueden ser alimentos, polvo, polen,
medicinas o metales. Estas reacciones del sistema inmunitario se conocen como reacciones alérgicas y las
moléculas que producen hipersensibilidad o alergia se llaman alérgenos (su naturaleza es muy variada).
-Cuando el sistema inmunitario actúa de manera excesiva ante moléculas inocuas o poco peligrosas produciendo
efectos graves e incluso la muerte, se habla de anafilaxis.
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Tema 5
INMUNODEFICIENCIAS
-Son alteraciones del sistema inmunitario que producen una respuesta insuficiente ante el ataque de los
agentes patógenos y se caracterizan por la ausencia física o funcional de algún componente del sistema
inmune.
El organismo queda expuesto a sucesivas infecciones, incluso por parte de microorganismos que en condiciones
normales no suelen provocar enfermedades.
-Las inmunodeficiencias pueden ser:
a)
Inespecíficas: si los afectados son lo macrófagos o el sistema de complemento.
b)
Específicas: cuando las anomalías atañen a los linfocitos.
-Según el momento en que las inmunodeficiencias se adquieren se diferencian dos tipos:
a)
Primarias: son congénitas, determinadas genéticamente (poco frecuentes); producen un defecto en
los linfocitos B que hace que sean incapaces de elaborar suficientes anticuerpos para destruir los
agentes patógenos que infectan el organismo (recordar el caso de los ‘niños burbuja’).
b)
Secundarias: implican una disminución (más o menos grave) de las defensas en individuos con un
sistema inmunitario que funciona correctamente y ello les hace vulnerables a enfermedades
infecciosas; están causadas por factores externos como por ejemplo:
· infecciones víricas, irradiaciones y contaminación química
· enfermedades metabólicas o infecciosas que alteran la respuesta inmunitaria.
· una alimentación poco adecuada o la desnutrición.
· la edad conlleva la pérdida de eficacia de los mecanismos inmunológicos.
· el estrés prolongado y la falta de descanso
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Tema 5
CÁNCER E INMUNIDAD
-El cáncer se define como una aberración citológica con crecimiento autónomo, progresivo e incontrolado.
Su relación con el sistema inmune radica en que muchas células cancerosas tienen antígenos extraños en
sus membranas. Ante ellos hay una constante vigilancia por las células inmunocompetentes que neutralizan a
las oncocélulas que se forman.
-El cáncer puede progresar cuando falla el sistema inmune, ya sea por falta de capacidad de los linfocitos y
macrófagos o porque las oncocélulas se esconden desprendiendo de sus membranas los Ag.
-La inmunoterapia en el tratamiento de tumores tiene su campo de acción en la identificación del tumor, por
medio de sus Ag, y en focalizar el ataque de los linfocitos T sensibilizados ‘in vitro’ contra el tumor, siendo
ayudado por linfocinas como el interferón en algunas leucemias.
RECHAZO EN TRASPLANTES
-Un trasplante es la sustitución de un órgano o parte de él, por otro sano. Los trasplantes de piel, riñón,
corazón, córnea, médula ósea, etc. suelen tener superados los problemas quirúrgicos, siendo el principal
problema el rechazo o no aceptación por el receptor.
-El rechazo es la respuesta inmunitaria que desarrolla el organismo receptor al reconocer un tejido
extraño procedente del donante (las células del sistema inmune no reconocen como propios los antígenos
CMH del órgano trasplantado, lo atacan y destruyen).
-El rechazo será mínimo si el órgano procede del mismo individuo (autotrasplante) o de un gemelo monovitelino
(isotrasplante), aumentando si procede de otro ser de la misma especie (alotrasplante) y muy fuerte si es de otra
especie (xenotrasplante). De no ser posible los dos primeros casos, la prevención del rechazo se basa en:
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Tema 5
a)
Encontrar personas con alta compatibilidad en los ‘bancos de donantes’. Los antígenos CMH
de la especie humana son muy variables y se trata de encontrar semejanza entre los del donante
y el receptor.
b)
La supresión temporal de la respuesta inmune del receptor mediante inmunosupresores
como la ciclosporina. Hay que controlar el riesgo que supone la infección por organismos
oportunistas que encontrarían al receptor con sus defensas muy debilitadas.
(Curiosidad: únicamente en el caso del trasplante de córnea no hay rechazo, porque este tejido no recibe
circulación sanguínea y no hay contacto con linfocitos)
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Tema 5