Tema 17
Giberelinas
1
Contenido
 Introducción
 Estructura
 Actividad biológica
 Metabolismo
 Efectos fisiológicos
 Mecanismo de acción
 Aplicaciones comerciales
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Objetivo
Conocer los aspectos más
relevantes de estos reguladores
del
desarrollo,
que
hacen
referencia a la estructura química,
metabolismo, efectos fisiológicos,
rutas de señalización y expresión
génica,
así
como
a
las
aplicaciones comerciales.
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Introducción
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Erase una vez….
Los agricultores japoneses observaron un
fenómeno consistente en la elongación
anormal del tallo en las plántulas de
arroz. Estas plantas eran endebles, se
quebraban con facilidad y eran estériles.
Los japoneses dieron a esta enfermedad
el nombre de "Bakanae" (=enfermedad
de la planta loca).
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 En el mismo año (1926) en que Went
realizaba sus primeros experimentos con
bloques de agar, Kurosawa, en el Japón,
descubrió que la causa de estos síntomas era
una
sustancia
química
producida
por
Giberella fujikuroi, un hongo parásito de las
plántulas.
 En 1935, Yabuta aisló el compuesto de
Gibberella fujikuroi y le llamó giberelina A, la
cual estimulaba el crecimiento de las
plántulas cuando se aplicaba a las raíces del
arroz.
 Debido a la II Guerra Mundial, estos
trabajos
pasaron
desapercibidos
para
Occidente hasta muchos años después.
 En 1956, Radley et al. por un lado y
Phinney
por
otro
describieron
compuestos similares al ácido giberélico
en plantas.
 Se presentan en cantidades variables en
todos los órganos de la planta, pero las
concentraciones mayores se alcanzan en
las semillas inmaduras.
 Actualmente hay más de 125 giberelinas
aisladas de tejidos vegetales, que han
sido identificadas químicamente.
Estructura
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Diterpenos tetracíclicos ácidos
Terpenoide=sustancia compuesta
de unidades de 5 átomos de C,
denominadas isoprenos
20 átomos de C
19 átomos de C
•Las GAs C20 con un
aldehído en el C-20 son
precursoras de las GAs C19 al perder ese C .
•El grupo carboxilo C19 se
une al C10.
Actividad biológica
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La inserción de grupos
hidroxilo en las posiciones
C3 y C2 determina la
actividad o inactividad
biológica, respectivamente,
de las GAs.
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Metabolismo
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Ciclación del GGDP a ent-kaureno
geranilgeranildifosfato
copalildifosfato
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Oxidación de ent-kaureno a GA12-aldehido
ent-kaureno
GA12-aldehído
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Conversión de GA12-aldehido a distintas GAs
OH
GA12-aldehído
GA12
GA53
Annu.Rev. Plant Biol. 2008, 59:225-251
Los enzimas y genes de la ruta de la
síntesis de GAs han sido caracterizados
Las mutaciones en la
biosíntesis de GAs
reducen los niveles de
GAs
activas
y
generan
fenotipos
enanos (dwarf)
Las mutaciones de
desactivación
bloquean
la
2β
hidroxilasa
y
generan
fenotipos
elongados (slender)
Las GAs endógenas regulan su propio metabolismo
Ápice
RNAm
La aplicación de GAs
reprime la expresión de
los genes de biosíntesis
GA20ox y GA3ox y un
aumento en la de GA2ox
(Hedden & Phillips 2000;
Elliot et al. 2001).
Bajos niveles de GA1 en
los mutantes ls inducen la
sobreexpresión de las
enzimas
GA20ox
y
GA3ox y la represión de
GA2ox (Elliot et al. 2001)
Las auxinas promueven la biosíntesis
de GAs
Las GAs pueden unirse covalentemente a
azúcares
 El azúcar suele ser la glucosa
 Se puede unir por el grupo
carboxilo (glicósido) o por el
grupo hidroxilo (éter glicosídico)
 Representa
una
forma
de
inactivación y de almacenamiento
20
Lugares de síntesis de GAs
 Los mayores niveles de GAs se
encuentran en semillas inmaduras y
frutos en desarrollo.
 En semillas maduras los niveles disminuyen.
 Las yemas en crecimiento activo, las
hojas y los internodos superiores tienen
altos niveles de enzimas de biosíntesis
de GAs.
 Las
GAs
también
parecen
poder
sintetizarse en las raíces.
 Se traslocan desde el tallo al resto de la
planta vía floema, y desde las raíces vía
xilema.
Efectos fisiológicos
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GA1 controla el crecimiento del tallo
A=na na
B=Na le
C=Na Le
Plantas de judía (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. (A) Mutante ultraenano que no produce GAs. (B) Mutante enano que sólo produce GA20. (C) Planta
normal que produce GA1. (D) Planta mutante enana a la que se añaden GAs
exógenas.
Los niveles endógenos de GA1 correlacionan
con la altura del tallo
Las condiciones ambientales pueden alterar la transcripción
de los genes de biosíntesis de GAs
 Fotoperiodo
 Temperatura
Yamaguchi y Kamiya, 2000
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Procesos mediados por fitocromo debidos a
cambios en los niveles de GAs
 Germinación de semillas dependiente de luz
 Desetiolación
 Control fotoperíódico del crecimiento del tallo
en plantas en roseta
 Formación del tubérculo en patata
1. Efecto de la luz en la germinación
En semillas que germinan en luz,
aplicación de GAs puede estimular
germinación en oscuridad.
la
la
La promoción de la germinación por luz
(fitocromo) se debe a un aumento en la
síntesis de GA1 debido a la transcripción
del gen GA3 ox que convierte GA20 en GA1
(Toyomasu et al. 1998).
2. Efecto de la luz en la desetiolación en plántulas
de guisante
La desetiolación implica cambios en los niveles de
GAs y en la sensibilidad
3. Efecto del fotoperíodo en la elongación del tallo
Las plantas de espinaca emergen en días
largos y permanecen en forma de roseta en
días cortos.
Los aumentos de los niveles de GA1 es lo
que provoca dicho crecimiento.
Efecto del fotoperíodo en la formación del
tubérculo
DÍA LARGO
DÍA CORTO
La transcripción
GA20 ox desciende
días cortos y por
tanto los niveles
GA1
29
de
en
lo
de
Las giberelinas y la modificación de la juvenilidad
 En plantas como la hiedra (Hedera helix)
si se
comparan las ramas superiores,
adultas, con las inferiores, jóvenes, se
observa que la forma de la hoja es
diferente. Las ramas jóvenes emiten
raíces con facilidad, las maduras no. Las
ramas adultas florecen, las jóvenes no.
• Si se coge una rama adulta y se la priva del
meristemo apical, las yemas axilares se desarrollarán
y formarán
embargo, si se
Adulta
Juvenilnuevas ramas adultas. Sin
aplica giberelinas a una yema de este tipo, se
convertirá en una rama joven típica.
Las giberelinas y el desarrollo del fruto
En algunos países, se aplican anualmente grandes cantidades de31ácido
giberélico sobre ciertas variedades de uva (Vitis vinifera).
Las giberelinas y la germinación
 Las
GAs
intervienen
en
la
movilización
de
reservas
que
sustenta el crecimiento inicial de
las plántulas.
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Acción del ácido giberélico (GA3) en semillas de cebada
1. Las giberelinas son sintetizadas por el coleóptilo y
liberadas en el endospermo a través del escutelo
2. Las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona
3. Aquí inducen la síntesis de enzimas (a-amilasas y
proteasas)
4. que degradan el endospermo amiláceo.
5. Los solutos liberados (monómeros) van al embrión
donde son absorbidos y utilizados para el
desarrollo del embrión.
ABA antagoniza los cambios
inducidos por GAs
Mecanismo de
acción
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¿Cómo influyen las GAs en el desarrollo?
Estimulan división y elongación celular
•Las GAs y las condiciones de día largo incrementan el tamaño de
la región meristemática subapical en plantas en roseta al
aumentar la proporción de células que entran en división celular.
Inducen la expresión de genes para varias CDKs
•Elongación del internodo en arroz de agua
profunda (Oryza sativa)
•Hasta 0.5 cm/hora
•La inundación reduce los niveles de O2 y
ello induce la biosíntesis de etileno que a su
vez disminuye los niveles de ABA que es un
antagonista de las GAs
•Los tejidos se vuelven más sensibles a las
GAs y se produce una gran elongación de
los tallos.
La percepción de las GAs parece
ubicarse en la membrana plasmática
 Microinyección
de
GAs
en
protoplastos
de
células
de
aleurona no produce secrección
de α-amilasa
 La adición de GAs al medio
externo, sí.
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Aplicaciones
comerciales
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 Incrementar el tamaño de los granos de uva sin semillas.
 La utilización de una mezcla de benciladenina y GA4+7
produce la elongación del fruto en las manzanas y se utiliza
para modificar la forma de las manzanas tipo Delicius bajo
determinadas circunstancias.
 En los cítricos, la aplicación de giberelinas retrasa la
senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse más
tiempo en el árbol retrasando así su comercialización.
 El incremento en la producción de enzimas hidrolíticos (αamilasa, fundamentalmente) se emplea comercialmente
para incrementar la producción de malta a partir de la
cebada como paso previo a la fermentación.
 El tratamiento con giberelinas puede incrementar la
producción de caña de azúcar unas 20 ton por acre y la
producción de azúcar en unas 2 ton por acre. Este
incremento se debe a la elongación de los entrenudos
durante el invierno.
Azúcar de caña
Malteado de cerveza
Elongación de la manzana
Uva sin semillas
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