UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL LISANDRO ALVARADO
DECANATO DE AGRONOMÍA
DEPARTAMENTO CIENCIAS BIOLOGICAS
FISIOLOGÍA VEGETAL
FOTOSINTESIS
Tema 8
Prof: Neyda Simosa (2011-1)
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
 Definir el proceso de fotosíntesis
 Relacionar la estructura de los cloroplastos con su función.
 Repasar las reacciones fotoquímicas y bioquímicas de la fotosíntesis.
 Identificar las reacciones enzimáticas que conducen a la fijación de CO2.
 Reconocer otras rutas de fijación de CO2 (ciclos C4 y CAM)
 Comparar la morfoanatomía, bioquímica y fisiología de plantas con
diversas rutas fotosintéticas (C-3, C-4 y CAM)
 Analizar las implicaciones ecológicas de la diferenciación fotosintética.
 Analizar los factores limitantes de la fotosíntesis
CONTENIDOS

Consideraciones Generales: Definición, localización, reacciones
fundamentales, importancia.

Asimilación del Carbono:

Ciclo dicarboxílico (C4)

Metabolismo ácido de las crasulaceas (CAM)

Características y diferencias entre plantas C3 C4 y CAM

Consideraciones ecológicas generales de la adaptación de los
diferentes mecanismos de fijación de CO2

Factores, internos y externos, que afectan el proceso fotosintético
La fotosíntesis es un proceso fundamental en la
biosfera cuyo estudio es esencial para
comprender los procesos productivos en las
plantas.
Del proceso fotosintético proviene toda la
materia orgánica, además del O2 atmosférico
La fotosíntesis comprende un conjunto de
reacciones bioquímicas resumidas en la
siguiente reacción:
CO2 + H2O
(CH2O) + O2
FOTOSINTESIS
IMPORTANCIA
Necesario para
la respiración
Carbohidratos
Alimento
Prof: Neyda Simosa (2011-1)
LOCALIZACION DEL PROCESO
Órgano
fotosintético
Orgánulos
fotosintético
Estructura del Cloroplasto
Membrana del Tilacoides
Pigmento fotosintéticos
(oxidar el agua y formar ATP y NADPH),
Lumen del
tilacoide
Espacio
Intermembrana
Granum
(pila de
tilacoides)
Control el transito
de moléculas
(dentro y fuera)
Las enzimas convierten el
CO2 en carbohidratos,
especialmente almidón.
FASES DE LA FOTOSINTESIS
1. Fase
de
dependiente
de
la
luz
(reacciones
luminosas): requiere la energía directa de la luz
2. La fase independiente de la luz (reacciones de
oscuridad): los productos de las reacciones de luz son
utilizados para formar enlaces covalentes carbono-
carbono (C-C), de los carbohidratos.
FASE LUMINICA
FASE LUMINICA
ANTENAS CAPTADORAS DE LUZ
Cada fotosistema
contiene carotenos,
clorofilas y proteínas.
Estas moléculas
captan la energía
luminosa y la ceden a
las moléculas vecinas
presentes en cada
fotosistema hasta que
llega a una molécula
de clorofila-a
denominada molécula
diana.
Fotosistema
Las diferentes sustancias
captan luz de diferente
longitud de onda. De
esta manera, gran
parte de la energía
luminosa es captada.
FASE LUMINICA
FASE OSCURA
La ruta completa de asimilación del CO2 fue descrita
por Calvin y col.
Posee tres fases:
 Fijación del
bifosfato)
CO2 (carboxilación de ribulosa
 Reducción del carbono (con aporte de energia y
poder reductor)
 Regeneración de la Ribulosa bifosfato (requiere
aporte de ATP)
Ribulosa 1,5-difosfato
REGENERACION
ADP
CARBOXLACION
CO2
ATP
Ribulosa 5 P
CICLO DE
CALVIN
(C3)
Acido Fosfoglicerico
ATP
ADP
FOSFORILACION
Acido 1,3 Difosfoglicerico
NADPH
Gliceraldehido 3 P
NADP+
REDUCCION
SACAROSA Y ALMIDON
6CO2 + 18ATP + 12 NADPH
(CARBOHIDRATOS)
HEXOSA-P + 18ADP + 12 NADP+
Fotorrespiración
• Proceso respiratorio no mitocondrial que
consume O2 y produce CO2 en presencia de luz.
•Involucradas
3
organelas:
cloroplastos,
peroxisoma y mitocondria.
•Se
incrementa
en
la
medida
que
la
concentración de oxigeno aumenta ya que la
RUBISCO trabaja como oxigenasa.
Fotorrespiración
Fotorrespiración
Disminuye la eficiencia fotosintética
•Reduce el número de moléculas de acido
fosfoglicerico que potencialmente entrarían al
ciclo de Calvin para producir azúcares y otros
compuestos.
Al aumentar las temperaturas se favorece más el
proceso de fotorrespiración que el de fotosíntesis
(la afinidad de la RUBISCO por el CO2
disminuye, pero se mantienen igual su afinidad
por el O2).
MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2
 PLANTAS C3: Presentan el 3-PGA como primer
compuesto formado con el CO2 fijado (triosa fosfato: 3C)
(ver Ciclo de Calvin).
•PLANTAS C4: acido málico como primer compuesto
formado con el CO2 fijado (4 carbonos: 4C). Dos
carboxilaciones y dos enzimas: PEP carboxilasa y Rubisco
•PLANTAS CAM: similares a las C4 pero las dos
carboxilaciones están separadas en el tiempo (día-noche)
M
E
T
A
B C
O 4
L
I
S
M
O
M
E
T
A
B C
O A
L M
I
S
M
O
Enzima
NADP* málico
Anatomía Foliar Comparada
Característica
C-3
C-4
CAM
Mesófilo empalizada
Presente
Ausente
Ausente
Mesófilo esponjoso
Presente
Presente
Presente
Vaina amilifera
Poco diferenciada.
Bien diferenciada
Poco diferenciada.
Cloroplastos en la vaina
Pocos o ninguno
Abundantes
Cloroplastos
Todos Iguales
Vaina: mas grandes, con
pocas granas
Todos Iguales
Vacuolas
Grandes
Grandes
Muy grandes
CAM
TIPOS DE MECANISMOS DE ASIMILACION DEL
CO2
Celula del
mesofilo
Célula
de la
vaina
Celula del mesofilo
CO2 fijado en una planta
CO2 fijado en una planta
C3
C4
CO2 fijado en una planta
CAM
CARACTERISTICA
MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2
C3
C4
CAM
Requerimiento teórico de energía
(CO2:ATP:NADPH)
1:3:2
1:5:2
1 : 6,5 : 2
Enzima Carboxilante
RuDP carboxilasa
PEP carboxilasa y
RuDp carboxilasa
PEP carboxilasa y
RuDp carboxilasa
Tasa máxima de fotosíntesis neta
(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)
15 – 35
40 - 80
1 - 18
Fotorespiración
Presente
Difícil de detectar
Difícil de detectar
Sensibilidad de la fotosíntesis a
cambios de [ O2 ]
Si
no
-
Temperatura Optima para:
a.- Fijación de CO2
b.- Crecimiento
15 a 25 º C
20 a 35 º C
30 a 47 º C
30 a 35 º C
≈ 35 º C
≈ 35 º C
Saturación a la luz
En ¼ a ½ de la
plana exposición
Si se satura es a
plana exposición
Relación de transpiración
(g de agua/ g de MS)
450 - 950
250 - 350
50 - 55
Producción de materia seca
(Ton/ha/ año)
22 ± 3,3
38, 6 ± 16,9
Variable
CONSIDERACIONES ECOLOGICAS PARA LOS
DIFERENTES MECANISMOS DE ASIMILACION DE CO2
Las C4 tienen mayor capacidad de producción de
materia orgánica que las C3 ya que no poseen foto
respiración
Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas
cálidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más
eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética,
menor dependencia térmica y no se saturan de luz
CONSIDERACIONES ECOLOGICAS….
Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso
suministro de agua pues los estomas se cierran y ellas no
presentan un mecanismos concentrador de CO2 interno.
Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos ya que
sus temperaturas optimas para crecimiento (20-25ºC) y
fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4
CONSIDERACIONES ECOLOGICAS….
Las C3 son más eficientes fotosinteticamente en lugares
sombreados que las C4 pues su punto de compensación de
luz es menor
Las
CAM
ocupan
hábitat
áridos
y
desérticos
excluyentes para C3 y C4 por que fijan el CO2 en las
noches
Eficiencia en la utilización del agua
MAC>C4>C3
 En condiciones de adecuado suministro de agua las
MAC están excluidas
Hábitats sombríos, fríos o muy húmedos están ocupados
por especies C3
Hábitats con alta irradiación y temperatura donde el
régimen hídrico es mas desfavorable están ocupados por
C4
CAM ambientes con aridez cíclica diurna
C4 aridez fluctuante con periodos largos
Ejemplos
C3
C4
CAM
Oryza sativa
Zea mays
Agave sp
Phaseolus vulgaris
Sorghum vulgare
Ananas sp
Triticum aestivum
Cynodon dactylon
Aloe vera
Gassypium hirsutum
Sacharum officinarum
Opuntia spp
Manguifera indica
Chloris gayana
Pereskia spp
Coffea arabica
Cyperus rotundus
Kalanchoe spp
Citrus sp
Amaratus sp
Capsicum sp
Spinacea oleracea
FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSINTESIS
EXTERNOS
1.- Intensidad de luz
2.- Temperatura
3.- Concentración de CO2
4.- Concentración de O2
5. Disponibilidad de agua
FACTORES….
Intensidad de luz
Cada especie se encuentra adaptada a un determinado
intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de
sol y especies de sombra.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad lumínica, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites.
Respuesta de la fotosíntesis a la luz
Punto de saturación de luz
Nivel de irradiancia(Unidades)
Punto de compensación de luz
FS=R
FACTORES…. Intensidad de luz
El punto de compensación por luz es aquella intensidad
luminosa en la cual la fotosíntesis neta es cero. Es decir la
tasa fotosintética es igual a la tasa de respiración
A partir del punto de compensación, los incrementos en
la intensidad luminosa provocan incrementos en la
fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de
saturación por luz”, en el cual incrementos en la
intensidad luminosa no provocan ya incrementos en
fotosíntesis.
PSL
FACTORES…. Intensidad de luz
Radiación Fotosintéticamente Activa (RFA)
Es la cantidad de radiacion solar del rango de longitudes de
onda que son capaces de producir actividad fotosintetica en
las plantas y otros organismos fotosintéticos.
Este rango es el comprendido entre los 400 y los 700
namómetros (nm) y se corresponde con el espectro visible.
Unidades de medida de la
Radiación Fotosintéticamente Activa
• microEinsteins/m2/s
• micromoles de fotones/m2/s.
FACTORES…. Intensidad de luz
Efecto de la intensidad lumínica sobre las plantas C3 y C4
Las plantas C4(adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor
rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación
lumínica.
FACTORES…. Intensidad de luz
EL REGIMEN DE IRRADIANCIA DURANTE EL
CRECIMIENTO DETERMINA LAS CARACTERISTICAS
FOTOSINTETICAS DE LA HOJA:
FACTORES…..
Temperatura
TEMPERATURA OPTIMA
C3: 15-25
C4: 30-47
FACTORES….
Concentración de CO2
FACTORES….
Concentración de CO2
FACTORES….
Concentración de CO2
FACTORES….
Concentración de CO2 vs. intensidad de luz
FACTORES…..
Temperatura y Concentración de CO2
CONCENTRACIONES
SATURADAS DE CO2
CONCENTRACIONES
DE CO2 AMBIENTALES
CONCENTRACION DE OXIGENO
Concentración de CO2 y O2
FACTORES…..
FACTORES….
Disponibilidad de agua
Retarda expansión celular
b) Cierre de estomas
c) Resistencia interna a la difusión de CO2
d) Actividad enzimática, integridad del protoplasma.
a)
FACTORES….
Elongación (%)
fotosíntesis
alargamiento
Girasol
Potencial hídrico de la hoja (bars)
Maiz
fotosíntesis
alargamiento
Potencial hídrico de la hoja (bars)
Elongación (%)
Fotosíntesis neta (mg*hr-1*cm2)
Fotosíntesis neta (mg*hr-1*cm2)
Retarda expansión celular
FACTORES INTERNOS
1. Mecanismo de asimilación del CO2
2. Área foliar
3. Edad de la planta y de la hoja
4. Estado nutricional
5. Transporte de hidratos de carbono
FACTORES INTERNOS
Mecanismo de asimilación del CO2
Tasa máxima de fotosíntesis neta
(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)
C-3: 15 – 35
C-4: 40 – 80
CAM: 1 - 18
FACTORES INTERNOS
EDAD DE LA HOJA
FACTORES INTERNOS
Estado nutricional
 La fotosíntesis produce 90 – 95% de la masa
seca
 -N disminuye la tasa de asimilación de CO2 al
disminuir la concentración de clorofila
 Mg control de la actividad de enzimas
carboxilasas
 Mg, K, Mn, Cu, Fe, S son cofactores en el
proceso de fotosíntesis
FACTORES INTERNOS
Efecto de la disponibilidad de potasio sobre la
fotosíntesis neta en dos especies
FACTORES INTERNOS
Transporte de hidratos de carbono
 Eliminación de órganos de consumo disminuyen la
tasa e fotosíntesis en hojas cercanas
 Retirar mazorcas de maíz produce:
 disminuye 25% la fotosíntesis, a los 7 días
 disminuye 75% la fotosíntesis, a los 11 días.
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